МЕМБРАННОЕ РАВНОВЕСИЕ

МЕМБРАННОЕ РАВНОВЕСИЕ (лат. membrana кожица, оболочка) — равновесное состояние, устанавливаемое в системе, образуемой раствором полиэлектролита и соли, разделенных полупроницаемой мембраной. М. р. наблюдается в живых клетках, тканях, биол, жидкостях и играет важную роль в процессах их жизнедеятельности. М. р. является частным случаем так наз. равновесия Доннана (доннановское равновесие), названного так в честь нем. ученого Доннана (F. G. Donnan), к-рый первым количественно описал это явление. Доннановское равновесие возникает в коллоидной системе в тех случаях, когда диффузия вещества по объему по какой-либо причине ограничена.

При установлении М. р. фактором ограничения является полупроницаемая мембрана (см. осмотического давления (см.). Простой моделью системы, в к-рой устанавливается М. р., может послужить сосуд, разделенный на две части полупроницаемой мембраной. Поры мембраны свободно пропускают одновалентные ионы (напр., Na⁺ и Cl^-), но не пропускают ионов белка. Если по одну сторону мембраны находится р-р белка (напр., протеината натрия), а по другую сторону — р-р хлорида натрия, то ионы хлора будут двигаться через мембрану внутрь, стремясь равномерно распределиться по всему объему сосуда. Каждый ион хлора при этом должен сопровождаться ионом натрия, поскольку в ином случае на внешней стороне мембраны стали бы накапливаться положительные заряды. В результате происходит перераспределение ионов по обе стороны мембраны и устанавливается М. р., характеризующееся следующим соотношением:

[Na⁺]_внутр. • [Cl^-]_внутр. = [Na⁺]_внешн. • [Cl^-]_внешн.

Изменение концентрации ионов натрия Δ[Na⁺] по сравнению с исходным соответствует:

Δ[Na⁺] = ([Na⁺]²_внешн.)/([Na⁺]_0внутр. + 2[Na⁺]_0внешн.),

где [Na⁺]_{0 внешн.} и [Na⁺]_{0 внутр.} — исходные, a [Na⁺] _внешн. и [Na⁺]_внутр. — равновесные концентрации Na⁺ с внешней и внутренней сторон полупроницаемой мембраны соответственно. Это уравнение позволяет рассчитать равновесные концентрации ионов, зная их исходные значения.

Этот механизм неравномерного распределения ионов играет важную роль в регулировании и поддержании в клетках и живых тканях необходимых концентраций ионов и их соотношений. Напр., при активном тканевом дыхании незначительное понижение pH в тканях в результате образования CO₂ и H⁺ облегчает высвобождение кислорода, связанного с гемоглобином. Этот процесс сопровождается связыванием H+ гемоглобином, что увеличивает буферную емкость системы и восстанавливает первоначальное значение pH ткани. В данном случае системой установления М. р. служит система: эритроцит — плазма крови, разделенные мембраной эритроцита; гемоглобин является полиэлектролитом.

При нарушениях в тканях Биологическая система).

У становившееся неравномерное распределение ионов, обусловленное ограничением подвижности одного из компонентов системы, сопровождается возникновением мембранной разности потенциалов. Это иногда рассматривают как частный случай диффузионного потенциала (см. Градиент), описываемого уравнением Нернста:

E = (RT/F)*ln([Na⁺]_внутр./[Na⁺]_внешн.) = (RT/F)*ln([Cl^-]_внешн./[Cl^-]_внутр.),

где E — мембранный потенциал; R — газовая константа, T — абсолютная температура, F — число Фарадея. Абсолютная величина этого потенциала тем выше, чем больше концентрация и степень ионизации белка по одну сторону мембраны и чем ниже концентрация соли по другую. Многие клеточные мембраны имеют низкую проницаемость не только для белка, но и для ионов, в частности катионов Na⁺ и K+. В этом случае также устанавливается М. р. и мембранный потенциал описывается уравнением Нернста.

Библиография: Булл Г. Б. Физическая биохимия, пер. с англ., с. 372, М., 1949; Пасынский А. Г. Биофизическая химия, с. 198, М., 1968; Уильямс В.иУиль-я м с X. Физическая химия для биологов, пер. с англ., с. 155, М., 1976.

В. Ф. Антонов.