МЕНДЕЛИЗМ

МЕНДЕЛИЗМ — учение о дискретности наследственных факторов, определяющих развитие признаков организмов, и сохранении этих признаков в потомстве. М. как учение о дискретной наследственности, разработанное Г. Менделем и основанное на количественном анализе гибридного скрещивания, характеризует первый этап становления генетики.

Возникновение М. исторически обусловлено изучением межвидового скрещивания растений. Первые представления о закономерностях наследования признаков организмов возникли уже в конце 18 — начале 19 в. В ходе исследования пола у растений нем. ботаник Кельрейтер (Т. G. Kolreuter), англ. садовод Найт (Th. A. Knight), франц. растениеводы Сажрэ (A. Sageret) и Нодан (Ch. Naudin) показали корпускулярную природу «элементарных» наследственных признаков: их свободную перекомбинацию и не исчезновение в последующих после гибридизации поколениях. Однако наследование признаков изучалось ими суммарно, без их разъединения и количественного анализа.

В отличие от своих предшественников, Г. Мендель поставил перед собой задачу учесть все появляющиеся в потомстве гибриды, распределить эти формы по поколениям и установить их численные соотношения. С этой целью в опытах по гибридизации им были использованы два сорта гороха, различавшихся одной или несколькими парами взаимоисключающих признаков (напр., семена гладкие или морщинистые, зеленые или желтые и т. п.).

Предположив, что каждому наследственному фактору соответствует отдельный признак, Г. Мендель установил не только независимость наследственных факторов, но и количественные соотношения определяемых ими признаков во всех поколениях. Скрещивая сорта садового гороха, различающиеся только по окраске семян (желтые и зеленые) — моногибридное скрещивание, — Г. Мендель наблюдал в первом поколении потомство только с желтыми семенами, а во втором поколении, когда растения предоставлены самоопылению, как желтые, так и зеленые семена, отношение к-рых равнялось 3:1. Проведенный Г. Менделем эксперимент по скрещиванию сортов гороха, отличающихся двумя парами признаков — окраской (желтая и зеленая) и формой семян (округлая и морщинистая), показал, что в первом поколении потомства все семена имели желтый цвет и круглую форму. Из этих семян были получены растения, к-рые после самоопыления дали семена второго гибридного поколения, различающиеся как по форме, так и по окраске. Среди 556 семян этого поколения Г. Мендель обнаружил 315 желтых круглых, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых круглых и 32 зеленых морщинистых, что приблизительно соответствует соотношению 9 : 3 : 3 : 1.

Используя буквенную символику (доминантные признаки обозначались заглавными буквами алфавита, рецессивные — строчными), Г. Мендель показал, что наблюдавшиеся в опытах численные отношения могут быть объяснены лишь при следующих допущениях. Во-первых, половые клетки (гаметы) гибридов несут только один наследственный элемент (ген); во-вторых, все возможные типы половых клеток образуются в равных количествах; в-третьих, половые клетки сочетаются с равной вероятностью по законам случая.

Т. о., в результате проведенного Г. Менделем генетического анализа было установлено, что каждый признак является неделимым и самостоятельным, причем имеются признаки доминирующие и рецессивные (исчезающие). Если вести анализ только по одному признаку (моногибридное скрещивание), то обнаруживаются два типа потомков: один с доминантным, другой с рецессивным признаком (в соотношении 3:1); если же учесть генетическую структуру организмов, то можно различить уже три типа потомков: 1 АА (гомозиготные по доминантному признаку), 2 Аа (гетерозиготные), 1 аа (гомозиготные по рецессивному признаку). При дигибрид-ном скрещивании расщепление происходит по обоим признакам, к-рые комбинируются во втором поколении независимо один от другого. Поскольку при расщеплении по каждому признаку возникает два типа потомков в отношении 3:1, то при двух независимо наследуемых признаках во втором поколении появляется четыре типа потомков:

(3 + 1) X (3 + 1) = 9 + 3 + 3 + 1.

Проведя опыты с тригибридным скрещиванием и получив приблизительно такие же результаты, Г. Мендель сделал вывод, что можно предсказывать поведение гибридов, различающихся любым количеством признаков. «Если n,— утверждал он,— число характерных различий у обоих исходных растений, то 3ⁿ есть число членов комбинационного ряда, 4ⁿ — число индивидов, принадлежащих ряду, и 2ⁿ — число соединений, к-рые остаются константными. Так, напр., когда исходные виды различны в 4 признаках, ряд содержит 3⁴ — 81 член, 4⁴ — 256 индивидов и 2⁴ — 16 константных форм; или, что то же, между 256 потомками гибридов существует 81 различное соединение, из которых 16 константны».

Стремясь дать качественное биол, объяснение количественным закономерностям наследования (см. Менделя законы), Г. Мендель обращает внимание на «материальный состав и расположение элементов» в процессе образования половых клеток. Однако из-за недостаточного развития цитологии и физиологии он не смог детально описать механизм гаметогенеза.

Г. Мендель опередил науку своего времени в том, что, во-первых, наметил различие между генотипом и фенотипом посредством введения понятий «внешний признак» и его «задаток», находящийся в половой клетке; во-вторых, через гипотезу чистоты гамет предвосхитил суть редукционного деления; в-третьих, заложил теоретический фундамент принципиально нового воззрения на характер наследования, т. е. открыл самую яркую страницу в концепции корпускулярной природы наследственности, пришедшей на смену взглядам на слитный и промежуточный характер наследования; в-четвертых, разработал строгий, основанный на вероятностно-статистическом типе мышления экспериментальный метод исследования сложнейших явлений живого.

Опыты Г. Менделя могли бы существенно помочь в генетическом обосновании эволюционной теории Дарвина, против к-рой именно в этом ее аспекте высказал свои возражения в 1867 г. Дженкинс (Jenkins). Их суть сводилась к тому, что, поскольку наследственность является «слитной», признак одного из родителей в последующих поколениях должен иметь вначале промежуточный характер, затем в быстро убывающей прогрессии идти к полному исчезновению, а это означает, что он не может стать объектом естественного отбора. Исследования Г. Менделя убедительно свидетельствуют о несостоятельности этой гипотезы. К. А. Тимирязев писал: «...самым важным результатом в этом смысле является, конечно, тот факт, что признаки не сливаются..., а сохраняются неизменными, распределяясь между различными потомками. Кошмар Дженкинса, испортивший столько крови Дарвину, рассеивается без следа... Таким образом, менделизм... устраняет самое опасное возражение, которое, по словам самого Дарвина, когда-либо было сделано его теории» (К. А. Тимирязев. Избранные сочинения, т. IV, М., 1949, стр. 257, 258). Однако результаты исследований, осуществленных Г. Менделем, не были известны Ч. Дарвину, а сообщения Г. Менделя о них, изложенные в его письмах к Негели в 1866—1873 гг., не получили оценки, адекватной их значению.

Биологии нужно было пройти длительный путь, чтобы воспринять открытие Г. Менделя и осознать его биол, значение. Этому способствовали многочисленные попытки умозрительного подхода к истолкованию природы наследственности посредством выделения ее элементарных единиц. Здесь можно упомянуть временную гипотезу пангенезиса Ч. Дарвина, согласно к-рой наследственную основу организма составляют геммулы, выделяющиеся всеми клетками и концентрирующиеся в воспроизводительных органах; статико-динамическую концепцию уравновешивания англ. философа Спенсера (Н. Spencer) с его физиологическими единицами — неотъемлемой частью воспроизводительных и соматических клеток; механо-физиологическую теорию нем. ботаника Негели (С. W. Nageli), по к-рой организм как бы делится на трофоплазму (плазма соматических клеток) и идиоплазму, передачу наследственных свойств к-рой обеспечивают мицеллы, находящиеся в половых клетках; зародышевую плазму А. Вейсмаиа, расположенную в ядерной субстанции половых клеток и заключающую в себе комплекс биофор с детерминантами, к-рые составляют наследственные задатки, распределенные в хромосомах.

Становление М. характеризуется не только открытием Г. Менделя, хотя этим фактически раскрывается его суть, но также и переоткрытием законов Менделя Чермаком (E.Tschermak), Корренсом (К. Correns) и de Фрисом в 1900 г., что было подготовлено развитием биологии в целом. Большие успехи были достигнуты в изучении ядра и особенно таких морфол, образований, как хромосомы; было выяснено их поведение и распределение при созревании половых клеток и оплодотворении; установлена видовая специфичность хромосом в количественном и качественном отношении; создано учение об индивидуальных особенностях и преемственности строения хромосом при размножении клеток. Именно на этом фоне и происходит переоткрытие законов Менделя, знаменуя собой начало формирования экспериментальной генетики как особой научной дисциплины. Однако фундаментальность М. как генетического учения осознается в полной мере много позже, лишь в результате всестороннего обоснования хромосомной теории наследственности (см. Дарвинизм). Переоткрытие законов Менделя не только подтвердило и развило на новой экспериментальной основе его выводы и метод, но и привело в действие фактические и теоретические результаты науки, полученные независимо от работ Г. Менделя. Эти работы были втянуты в тот специфический идейный спор, вокруг к-рого вращалась теоретическая мысль на рубеже 19 и 20 вв. в поисках путей в решении загадки наследственности и изменчивости. В связи с преобладанием в биологии антидарвинистских взглядов, у многих ученых законы Менделя получили интерпретацию, подчиненную общим задачам и теоретическим потребностям этого направления. Так, идеи X. де Фриса о мозаичности и неизменности видовых признаков между двумя мутациями, распространенные на наследственный фактор (ген), привели к тому, что преувеличенное еще Г. Менделем и, в особенности А. Вейсманом представление об устойчивости этого фактора и его независимости от внешней среды трасформировалось, в частности в работах англ. биолога Бейтсона (W. Bateson) и голландского ботаника Лотси (J. Lotsy), в тезис о его абсолютной неизменности. Бейтсон, предложивший название новой науки «генетика», связал тезис о постоянстве наследственного фактора с учением о мутациях, к-рые трактовались им как результат «выпадения» этого фактора. Его присутствие или отсутствие рассматривалось Бейтсоном в качестве решающей причины видовой специфичности живых систем и той фактической основы, к-рая определяла всю его антидарвинистскую концепцию, означавшую, по существу, отрицание эволюции. Лотси усугубил это ложное представление неодарвинизма и раннего мутационизма, считая, что эволюция возможна и при постоянстве видов, что она связана с перекомбинацией неизменной наследственной субстанции в процессе скрещивания.

С этим связана общая для М. гиперболизация значения гибридизационных процессов в эволюции, приводившая к неоправданному противопоставлению односторонне трактуемого учения Менделя дарвинизму. Характерно, что это сопровождалось также известной абсолютизацией тех методов экспериментирования, к-рые были предложены Г. Менделем и его последователями.

В сущности, лишь гибридологический анализ, сравнительное исследование расщепления признаков на уровне целостного организма и косвенное суждение о действии наследственных факторов (генов), а также количественный анализ, не сопровождавшийся, как правило, качественной интерпретацией генетических процессов, составляли методол. основу М. Однако использование только этих методов — при всем их выдающемся значении — не могло дать полного решения основных проблем генетики. Поэтому последующее развитие генетического эксперимента было связано с поисками новых методов, позволяющих перейти от чисто количественного исследования процессов наследственности и изменчивости к качественному.

М. явился первым этапом генетики, однако этапом, сыгравшим революционную роль в биологии. Г. Мендель доказал, что наследственные факторы имеют дискретную природу, а их переход от поколения к поколению определяется вариационно-статистическими закономерностями.

Фундаментальный характер М. был подчеркнут выдающимся советским генетиком Н. И. Вавиловым, к-рый писал: «Учение Менделя и его дальнейшее развитие представляет одну из блестящих глав в современной биологии. Остававшееся почти полвека в тени, это учение в новых условиях осветило и продолжает освещать огромную область фактов; оно стимулировало беспредельное накопление фактического материала в биологии, в то же время оно привело к крупнейшим обобщениям, одинаково затрагивающим как растительные, так и животные организмы, в том числе и человека» (Н. И. Вавилов, Избр. труды, т. 5,1965, с. 338). В определенный период развития советской науки, в частности после августовской (1948) сессии ВАСХНИЛ, М. был ошибочно оценен как идеалистическое и метафизическое учение. Дальнейшее развитие науки полностью подтвердило правильность основных положений учения Г. Менделя. Т. о. М. имеет основополагающее значение в теории селекции и в генетике человека (см. Наследственность).

Библиография: Богданов Е.А. Менделизм или теория скрещивания, М., 1914; Бочков Н. П. Генетика человека, с. 112, М., 1978; Г а й с и н о в и ч А. Е. Зарождение генетики, М., 1967, библиогр.; Д у-б и н и н Н. П. Общая генетика, М., 1976; Корренс К. Новые законы наследственности, пер. с нем,. М., 1913; Левон-т и н Р. Генетические основы эволюции, пер. с англ., с. 20 и др.. М.. 1978; II e н-н e т Р. К. Менделизм, пер. с англ., М.— Л., 1930; Фролов И.Т. Генетика и диалектика, М., 1968; Фролов И. Т. и Пастушный С. А. Менделизм и философские проблемы современной генетики, М., 1976, библиогр.; В a t es on W. Mendel's principles of heredity, Cambridge, 1930; FoliaMendeliana (c 1966); Ford E. B. Mendelisrn and evolution, L.—N. Y., 1960; Plate L. Vererbungslehre, Bd 1, Jena, 1932.

И. Т. Фролов, С. А. Пастушный.