ГИСТОГЕНЕЗ

ГИСТОГЕНЕЗ (histogenesis; греч, histos столб, ткань + genesis происхождение) — развитие тканей животных и человека в онтогенезе.

Изучение Г. привело к обоснованию клеточной теории (Т. Шванн, 1839; Р. Peмак, 1852) и представлению о взаимозависимости эмбрионального Г. и филогистогенеза (А. И. Бабухин, 1869; И. И. Мечников, 1886). Изучение Г. разных тканей и его закономерностей — одна из важнейших задач гистологии (см.).

Эволюционное направление в изучении Г. получило глубокое освещение в трудах А. А. Заварзина (1945, 1947), Н. Г. Хлопина (1946), 3. С. Кацнельсона (1930—1970), С. И. Щелкунова (1958, 1971) и продолжает развиваться.

Источником развития тканей в организме зародыша являются мало-дифференцированные клетки зачатков. Эти клетки отличаются друг от друга лишь неспецифическими признаками (величина, форма и взаиморасположение клеток, их ядер и др.), а также самыми общими функциональными особенностями (особенности и степень интенсивности обмена веществ, темпы митотического размножения и т. д.). Их цитоплазма всегда базофильна (богата рибонуклеиновой к-той), ядерно-цитоплазматическое отношение высокое (ядра сравнительно больших размеров, цитоплазмы мало). Г. включает: увеличение числа клеток путем их митотического размножения, клеточный рост, перемещения отдельных клеток и клеточных комплексов, детерминацию клеток (закрепление путей их дальнейшего развития), дифференциацию клеток и их неклеточных производных, межклеточные взаимодействия, приводящие к интеграции (объединению в единое целое — зачаток, тканевую систему, орган, организм), отмирание клеток.

Ведущими компонентами Г., определяющими качественную сторону развития, являются дифференциация и интеграция. Каждая ткань у высших животных всегда развивается из одного определенного зачатка, а каждый зачаток дает начало лишь строго ограниченному кругу тканевых производных. С наступлением периода специфической, или тканевой, дифференциации клетки приобретают характерные для той или иной ткани структуры — специальные органеллы (миофибриллы, реснички и т. п.), специфические включения (напр., гранулы зимогена в железистых клетках, пигмент в хроматофорах и т. п.), иногда образуют неклеточные производные — межклеточные вещества в соединительных, хрящевых и костных тканях, симпласты при образовании скелетно-мышечных волокон и т. п. Во многих тканях при этом происходит пространственное разграничение камбиальных (малодифференцированных, резервных) и высокодифференцированных активно функционирующих клеток. В последних, как правило, базофилия цитоплазмы снижается, может сменяться оксифилией, ядерно-цитоплазматическое отношение чаще всего резко уменьшается в силу преимущественного роста цитоплазмы. У нервных клеток наряду с образованием длинных, проводящих возбуждение отростков подавляется способность к митозу в симпластических структурах (напр., в волокнах скелетной мускулатуры, плазмодиотрофобласте), а их ядра могут делиться амитотическим путем. Некоторые направления дифференцировки связаны с регрессивными изменениями клеток. Напр., эритроциты млекопитающих и человека теряют ядро и все органеллы, становясь «контейнерами» гемоглобина; клетки поверхностных слоев эпидермиса омертвевают, превращаясь в роговые чешуйки, и т. п. Увеличение многообразия тканей и специализированных клеточных форм в ходе онтогенеза обеспечивается дивергенцией, т. е. все большим расхождением их морфол., функциональных и биохим, свойств и признаков.

Г. протекает асинхронно. Ткани, функционирующие в постнатальном периоде развития и у взрослого организма (так наз. дефинитивные), дифференцируются у зародыша сравнительно поздно, тогда как ткани, обеспечивающие жизнь самого зародыша и существующие только в течение зародышевого развития, а затем погибающие (так наз. провизорные), дифференцируются значительно раньше. При этом их развитие протекает сокращенно и ускоренно по сравнению с дефинитивными тканями (С. И. Щелкунов, 1958). В частности, эпителий желточного мешка дифференцируется значительно раньше и быстрее, чем кишечный эпителий. Наиболее раннюю и ускоренную дифференцировку претерпевает у млекопитающих и человека трофобласт (см.), обеспечивающий питание зародыша с первых же дней прикрепления яйца к слизистой оболочке матки.

Асинхронность дифференцировки присуща и дефинитивным тканям. Так, кожный эпителий дифференцируется намного раньше кишечного, начинающего функционировать позднее; нейроны вегетативной нервной системы — позже нейронов соматической. Структуры, совместно обеспечивающие выполнение одной и той же сложной функции к определенному моменту развития, напр, к моменту рождения, дифференцируются одновременно (принцип системогенеза — П. К. Анохин). В одной и той же ткани активно функционирующие элементы дифференцируются раньше, камбиальные же клетки вступают в завершающий этап дифференцировки позднее, притом не все сразу, а по мере «снашивания» и гибели высокоспециализированных, ранее дифференцировавшихся клеток. Т. о., камбий расходуется и самовоспроизводится на протяжении всей жизни организма до глубокой старости, соответственно непрерывно происходят и процессы Г., именуемые в этом случае физиол, регенерацией тканей. При травмах как размножение клеток, так и тканевая дифференцировка резко интенсифицируются, что способствует заживлению дефектов (репаративная регенерация). Перечисленные процессы объединяются под названием постнатального Г. Возрастные изменения организма приводят в старости к значительному ослаблению гистогенетических процессов.

Стойкая специфичность свойств тканей у высокоорганизованных животных и человека, в частности неспособность тканей, развивающихся из разных зачатков, превращаться друг в друга, называется гистологической Оперон).

Причинные факторы Г. могут быть разделены на следующие группы: внутренние, или наследственные (контролируемая цитоплазмой деятельность ядра по синтезу тканеспецифических форм РНК); взаимодействие между клетками или их комплексами (эмбриональными зачатками, тканями); влияние окружающей среды (механические, физ., хим. и другие воздействия). Все эти факторы сложно взаимодействуют, причем внешние факторы опосредуются внутренними (тканевой детерминацией). Нарушение нормального их соотношения ведет к разнообразным отклонениям Г. (дизэмбриогистогенезу), вплоть до полного его извращения при опухолевом росте (см. Опухоли).

Процессы детерминации и дифференцировки тканей в онтогенезе обусловлены ходом эволюционных изменений тканевых структур в филогенезе животного мира. Поэтому в ходе эмбрионального, а также репаративной Г. находят отражение этапы филогистогенеза, пройденного каждой данной тканью, нередки и повторения признаков тканевых и клеточных структур предков (гистологические рекапитуляции — А. H. Северцов, 1935). Так, не только эмбриональный Г. костей при их развитии на месте хрящевых закладок, но и процесс сращивания костей после переломов идет в той же последовательности, что и в филогенезе позвоночных (хрящевая закладка — ее замещение грубоволокнистой костной тканью — рассасывание последней и замещение пластинчатой костной тканью). Изучение Г. способствует более глубокому пониманию многих патол, процессов, происходящих в человеческом организме.

Г. отдельных тканей — см. соответствующие статьи по названиям тканей (напр., Мышечная ткань и др.).

См. также Эмбриональное развитие.

Библиография: Гистогенез и реактивность тканей, Труды Ленингр, сан.-гиг. мед. ин-та, т. 42, 1958; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез (Морфологические очерки), Л., 1971, библиогр.; Хлопин Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Л., 1946, библиогр.; X р у щ о в Н. Г. Гистогенез соединительной ткани, М., 1976, библиогр.; Щелкунов С. И. Цитологический и гистологический анализ развития нормальных и малигнизированных структур, Л., 1971, библиогр.

А. Г. Кнорре.