ДЕСМОСОМЫ

Наибольшего развития Д. достигают в эпителиальных тканях. Д. выявляются на соприкасающихся поверхностях соседних клеток. Под световым микроскопом Д. имеют вид небольших темноокрашенных телец, часто лежащих внутри образований, принимаемых ранее за межклеточные мостики. К ним сходятся тонофибриллы — тонкие нити, проходящие в цитоплазме эпителиальных клеток. Электронно-микроскопические исследования показали, что в области Д. непрерывной связи между клетками не существует. Д. состоят из двух симметрично расположенных половин, между к-рыми сохраняется межклеточное пространство; одна половина Д. принадлежит одной клетке, другая — соседней (рис.). Каждая из половин, длиной ок. 0,2 мкм, включает в себя участок цитоплазматической мембраны — плазмолеммы и прилежащий к ней слой цитоплазмы. Цитоплазматическая мембрана в той части, где она входит в состав Д., утолщается и имеет вид плотного гомогенного слоя. Под цитоплазматической мембраной располагается слой вязкой, богатой мукополисахаридами цитоплазмы, в к-ром находится плотная прикрепительная пластинка толщиной 15—20 нм. К этой пластинке подходят тонофибриллы, которые, описав петли в виде широких дуг, возвращаются обратно в цитоплазму.

Ширина межклеточного пространства между половинами Д. составляет 20 нм и более. Иногда в нем отмечают наличие цементирующего вещества, представляющего собой по хим. составу липидомукополисахаридный комплекс. Возможно, что цементирующее вещество, покрывая тонким слоем поверхность клеточных оболочек, прочно с ними связано. Благодаря этому расстояние между соседними клетками сокращается. Д. не всегда являются постоянными структурами. В процессе миграции клеток, напр, в эпидермисе кожи, они непрерывно разрушаются и возникают вновь. Основная функция Д.— обеспечивать механическую связь между клетками. Поэтому, несмотря на то, что Д. состоят из двух половин, в местах, где они располагаются, клетки связаны между собой наиболее прочно. Заканчивающиеся в Д. тонофибриллы служат внутриклеточной опорой.

Кроме типичных Д., вдоль базальной поверхности эпителиальных клеток иногда выявляются так наз. полудесмосомы, которые по своей ультраструктуре вполне сходны с Д., но представляют собой лишь их половину.

Для клеток беспозвоночных животных характерны септированные Д., имеющие вид пчелиных сот: цитоплазматические мембраны соседних клеток на протяжении 0,15 — 0,3 мкм соединены поперечными перегородками — септами (выростами плотного наружного слоя цитоплазматической мембраны). В септированных Д. нет ни пластинок прикрепления, ни тонофибрилл.

Гипотез, выдвигаемых для объяснения механизма прочного сцепления клеток, много. Согласно одной из них, это происходит путем прямых хим. связей между поверхностями клеток в результате комплементарного расположения на соседних клеточных поверхностях каких-либо активных групп (SH-, -OH, -NH₂ и др.). Тайлер и Вейсс (A. Tyler, 1946; P. Weiss, 1947) высказали предположение, что хим. контакты между клетками подобны реакции антиген — антитело (см. Антиген-антитело реакция).

Согласно другой гипотезе предполагается, что на молекулярном уровне контакты клеток осуществляются по типу кальциевых мостиков. Показано [Гербст (С. Herbst), 1900], что дробящиеся яйца морского ежа, помещенные в воду, лишенную ионов кальция, разделяются на отдельные бластомеры путем простого встряхивания. Против этой гипотезы существует ряд возражений, в частности, что по теоретическим расчетам пространство между клетками не должно превышать 1 нм, тогда как в действительности оно составляет 20 нм и более. Широкое распространение получила физ. гипотеза Кертиса (A. Curtis, 1962), который предположил, что силы отталкивания в виде отрицательного заряда, свойственного поверхности большинства клеток, уравновешиваются силами притяжения — ван-дер-ваальсовыми силами (см. Молекула). За их счет поверхности, имеющие сходное строение, притягиваются друг к другу и отталкиваются, если их строение различается. Вместе с тем прямых доказательств действия ван-дер-ваальсовых сил в живых системах еще нет. Существует еще ряд различных гипотез о природе Д., однако каждой из них свойствен общий недостаток, связанный с отсутствием достаточных знаний о тонкой физ.-хим. структуре компонентов, образующих Д.

См. также Клетка.

Библиография: Алов И. А., Брауде А. И. и Аспиз М. E. Основы функциональной морфологии клетки, М., 1966; Вельш У. и Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных, пер. с нем., М., 1976; В о л к о в а О. В. и Тарабрин С. Б. Эмбриогенез человека и его регуляция, с. 44, М., 1973; Поликар А. Молекулярная цитология мембран животной клетки и ее микроокружение, пер. с франц., Новосибирск, 1975; он же, Элементы физиологии клетки, пер. с франц., Л., 1976, библиогр.; Робертис Э. де, Новинский В. и С а э с Ф. Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; С u r t i s A. S. cell Contact and adhesion, Biol. Rev., v. 37, p. 82, 1962.

E. Ф. Котовский.