CLOSTRIDIUM

CLOSTRIDIUM — род грамположительных спорообразующих анаэробных палочковидных бактерий, включающий, кроме сапрофитов, возбудителей ботулизма, столбняка, анаэробной инфекции и пищевой токсикоинфекции.

Clostridium широко распространены в природе, особенно в почве и желудочно-кишечном тракте человека и млекопитающих. Наряду с кишечной палочкой Clostridium (в основном Clostridium perfringens и Clostridium sporogenes) рассматривают как санитарно-показательные бактерии при оценке загрязнения объектов окружающей среды возбудителями заболеваний; они более устойчивы, чем не образующие спор бактерии типа кишечной палочки или энтерококка.

Существует три классификации Clostridium (Cl.): Берджи (Bergey, 1974), Прево (Prevot, 1967) с соавт. и Н. А. Красильникова (1949).

Классификация определителя бактерий Берджи — наиболее приемлема и общепринята в мед. микробиологии.

Clostridium в вегетативной форме имеют вид палочек относительно крупных размеров: 0,3—2,5 мкм в поперечнике и от 1,3 до 15,4 мкм в длину, цепочки обычно не образуют. Палочки подвижны, имеют жгутики по всей поверхности клетки (перитрихи), лишь единичные виды неподвижны. Характерным для Clostridium является образование спор (см.). Окрашиваются по Граму положительно, при старении культуры переходят в грамотрицательные формы. Споры овальные, сферические, расположены терминально, субтерминально или центрально. При спорообразовании палочки становятся похожими на веретено, лимон или приобретают форму барабанной палочки, теннисной ракетки. Внутри Cl. накапливается большое количество гликогена или гранулезы, обнаруживаемых йодом.

Clostridium растут на многих органических средах. Физиологические свойства Clostridium очень разнообразны. Ферментируют углеводы с образованием многоатомных спиртов, к-т, газов, аминокислот, пуриновых оснований и других соединений. Нек-рые виды фиксируют молекулярный азот воздуха. Большинство из них строгие клостридиозов (см.).

Согласно определителю бактерий Берджи, семейство Bacillaceae делится на 5 родов, из к-рых род III — Clostridium включает анаэробы, не обладающие свойством восстанавливать сульфаты в сульфиды.

Род Clostridium объединяет штаммы анаэробов 61 вида (вместо 93 видов, согласно 7-му изданию определителя бактерий Берджи, 1957). Для удобства идентификации видов род Clostridium разделен на 4 группы на основе расположения спор и свойства разжижать желатину. Пятая группа этого рода включает пять видов, к-рые требуют специальных сред для выращивания.

В первую группу входят 11 видов Cl., споры к-рых расположены субтерминально; не разжижают желатину. Типичными представителями этой группы являются Cl. butyricum, Cl. pasteurianum.

Cl. butyricum — палочки с округлыми концами, расположены по одиночке или парами. Хорошо растет на агаре с глюкозой. Колонии на агаре 1—3 мм в диаметре, белого или кремового цвета. На мясной среде роста почти не дает, хорошо растет на средах, содержащих углеводы. Сбраживает крахмал и сахара с образованием уксусной и масляной к-т, бутилового спирта. Казеин и желатину не разлагает. Молоко закисляет и коагулирует, однако образовавшийся сгусток не переваривает. Атмосферный азот фиксирует слабо.

Не требует для роста аминокислот или витаминов, кроме биотина. Оптимум роста при t° 25—37°. Найден в почве, жел.-киш. тракте животных, в сыре. Не патогенен.

Cl. pasteurianum — слегка изогнутая палочка. Колонии на поверхности агара круглые со слегка изрезанными краями, 1—3 мм в диаметре, серые с глянцевой поверхностью. Умеренно растет на мясных питательных средах, лучше на средах с ферментирующимися углеводами. Продукты распада — уксусная и масляная к-ты. Молоко не наменяет. Оптимум роста при t° 37°. Активно фиксирует атмосферный азот при росте на безазотистой среде. Обнаружен в почве. Не патогенен.

Азотфиксирующие бактерии рода Cl. представляют интерес для сельского хозяйства. Помимо Cl. pasteurianum, известно еще одиннадцать видов азотфиксирующих бактерий (В. Т. Емцев, 1974). Обработанные и удобренные органическими веществами почвы содержат большое количество азотфиксирующих бактерий рода Cl. интенсивно размножающихся в зоне корней растений.

Во вторую группу входит 20 видов Cl. (№ 12—31), имеющих также субтерминальные споры; разжижают желатину. Сюда относятся бактерии, вызывающие у человека тяжелые инф. заболевания: Cl. botulinum (см. Анаэробная инфекция). Эти бактерии образуют специфические для каждого вида экзотоксины высокой биол, активности, к к-рым чувствителен человек и многие виды животных. Токсигенные штаммы Cl. perfringens могут быть причиной пищевой токсикоинфекции при значительном обсеменении пищевых продуктов.

Из не патогенных представителей второй группы типичными являются Cl. acetobutylicum и Cl. sporogenes. Cl. acetobutylicum — прямые палочки, нередко содержат гранулезу. Колонии круглые, 3—5 мм в диаметре, приподнятые, с неровными краями и глянцевой поверхностью. Плохо растет на питательных средах. Хорошо растет на средах, содержащих ферментирующиеся углеводы. Продуктами гидролиза являются уксусная и масляная к-ты и бутиловый спирт, а также ацетон. Желатину разжижает, молоко коагулирует и ферментирует. Фиксирует атмосферный азот. Оптимум роста при t° 37°. Найден на почве.

Cl. sporogenes — палочки, обильно образующие споры. Споры овальные, субтерминальные. Колонии на твердых средах 2—6 мм в диаметре с приподнятым желтоватым центром, с изрезанными краями («голова медузы»).

Продуцирует большое количество масляной, изомасляной, изовалериановой к-т и пропиловый, изобутиловый и изоамиловый спирты. Переваривает молоко. Обнаружен в почве, пищевых продуктах, содержимом кишечника. По своим культуральным, биохим, и антигенным свойствам Микробной клетки сходен с Clostridium botulinum типов А и В, но не продуцирует токсин.

В третью и четвертую Группы входят виды Cl., у к-рых споры расположены терминально, причем 19 видов (третья группа, № 32— 60) не разжижают желатину, а 6 видов (четвертая группа) разжижают ее. К четвертой группе относится возбудитель столбняка — Cl. tetani (см. Столбняк). Этот микроб образует сильный экзотоксин, к к-рому очень чувствителен человек и многие млекопитающие.

К пятой группе относятся пять видов Cl., к-рые не растут на обычных питательных средах. Cl. acidiurici растет на агаре, содержащем мочевую к-ту. Встречается в почве. Cl. kluyveri растет на средах с большими концентрациями дрожжевого экстракта, ферментирует этанол до капроновой к-ты. Выделен из пресной воды. Clostridium malacosomae и Clostridium brevifaciens растут в щелочной среде (pH 8,5—10,2), требуют для роста больших концентраций ионов К и Na и ростового фактора из листьев яблони. Выделяются из жел.-киш. тракта. Clostridium thermocellum требует для роста целлюлозы, ксилозы, хемицеллюлозы, целлобиозы. Встречается в почве, морском иле, фекалиях.

Классификация Прево с соавторами более сложна и Мало употребительна. Согласно этой классификации, Класс Sporulales делится на два порядка: I — Clostridiales, II — Plectridiales. Порядок I — Clostridiales делится на два семейства: I — Endosporaceae, II — Clostridiaceae. Семейство Clostridiaceae делится на три рода: I — Inflabilis, II — Welchia, III — Clostridium. Род Clostridium делится на восемь подродов: I — Clostridium butyricuth, II — Clostridium naviculum, III—Clostridium aurantibutyricum, IV — Clostridium septicum, V — Clostridium novyi, VI — Cl. histolyticum, VII A- Clostridium botulinum, VIII — Clostridium fallax. Основные возбудители анаэробной инфекции и ботулизма, по классификации Прево, входят в род Clostridium. Наиболее распространенный возбудитель анаэробной инфекции Clostridium perfringens типов А, В, С, D, E, в отличие от классификации Берджи, входит в род II — Welchia семейства Clostridiaceae, поэтому его полное название Welchia perfringens. Возбудитель столбняка Clostridium tetani (по Берджи) по классификации Прево с соавт, входит, так же как и род Clostridium, в класс II — Sporulales, но в порядок Plectridiales семейства Plectridiaceae, рода Plectridium, поэтому его полное название Plectridium tetani. Однако это название столбнячной палочки, как и Welchia perfringens для возбудителя анаэробной инфекции, в литературе встречается очень редко.

Классификация Красильникова рассчитана на микробиологов, работающих в области общей, с.-х. и технической микробиологии.

Библиогр.: Eмцев В. Т. Почвенные анаэробные азотфиксаторы рода Clostridium, в кн.: Усп. микробиол., под ред. А. А. Имшенецкого, в. 9, с. 153, М., 1974; Красильников Н. А. Определитель бактерий и актиномицетов, М. — Л., 1949, библиогр.; Прескот С, и Дэн С. Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952; Соболева К. П., Волкова Д. А. и Тарков М. И. Размножение патогенных клостридий в почве, Кишинев, 1977, библиогр.; Bergey’s manual of determinative bacteriology, ed. by R. E. Buchartan a. N. E. Gibbons, Baltimore, 1975, bibliogr.; Сowan S. Т. a. Steel K. J. Manual for the identification of medical bacteria, Cambridge, 1974, bibliogr.; Microbial toxins, by S. J. Ajl a. o., v. 2-A, p. 1, N. Y. — L., 1971; Prevot A.R., Turpin A. et Kaiser P. Les bact£ries ana^robies; p. 569 e. a., 1967; Smith L. Introduction to the pathogenic anaerobes, Chicago, 1955.

Т. И. Булатова.