ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Чувствительность (sensibilitas) — способность организма воспринимать различного рода раздражения, поступающие из окружающей или внутренней среды, и отвечать на них дифференцированными формами реакций.

Чувствительность играет большую роль в приспособительной деятельности организма. Ее исследование важно для оценки состояния функций нервной системы. Кроме того, проблема чувствительности имеет большое значение с гносеологической точки зрения, поскольку посредством чувствительности и возникающих на ее основе ощущений осуществляется субъективное отражение объективного мира и процессы познания.

Физиология

Чувствительность как специфическая дифференцированная форма реагирования на действие раздражителей возникла из более элементарного свойства простейших организмов — раздражимости, или способности к общей недифференцированной реакции на раздражения. Этот эволюционный принцип был сформулирован И. М. Сеченовым.

Чувствительность представляет собой результат усовершенствования приспособительных реакций организма (см. Приспособление) в процессе эволюционного развития, происходящего вследствие образования специальных морфологических структур в определенных участках тела и избирательного повышения их способности реагирования на соответствующий (адекватный) раздражитель. Наиболее значительное развитие чувствительности связано с возникновением специализированных чувствительных (сенсорных) нервных структур — рецепторов (см.) и сложно устроенных органов чувств — зрения (см.), слуха (см.), обоняния (см.), вкуса (см.), равновесия (см. Равновесие тела), воспринимающих и преобразующих действующие на них различные формы физической энергии в серию афферентных импульсов, передающихся в центральную нервную систему. Высшей формой чувствительности является ощущение (см.), то есть способность к субъективному опознанию свойств раздражителя. Некоторые более сложные формы чувствительности, например стереогнозис (способность узнавать путем ощупывания знакомый предмет с закрытыми глазами), возникли при переходе человека к вертикальному способу передвижения, приведшему к превращению рук из органа опоры в орган трудовой деятельности. Развитие и усложнение чувствительности происходят не только в процессе филогенеза, но и в течение жизни каждого индивидуума, в процессе его производственной деятельности. Высокого совершенства, например, достигает чувствительность у лиц, занятых органолептической оценкой пищевых веществ, в связи с тренировкой определенного вида чувствительности.

В основе чувствительности лежат процессы рецепции (см.), биол. значение которых заключается в восприятии действующих на организм раздражений, трансформации их в процессы возбуждения (см.), являющиеся источником соответствующих ощущений (световых, осязательных, болевых и др.). Однако не все, что возбуждает рецептор, сопровождается субъективно переживаемым ощущением. Для возникновения ощущения необходима определенная интенсивность раздражения. Так, например, чтобы возбудить отдельный световой рецептор глаза (палочку), достаточно одного кванта света, однако световое ощущение возникает при действии на глаз нескольких квантов света. Минимальная интенсивность раздражения, способная вызвать ощущение и называемая порогом ощущения, как правило, выше порога чувствительности отдельного рецептора. В тех случаях, когда приходящее от рецепторов в центральной нервной системе возбуждение ниже порога ощущения, оно не вызывает соответствующего ощущения, но может приводить к определенным рефлекторным реакциям организма (сосудистым и др.).

Объяснение физиологических механизмов чувствительности дает учение И. П. Павлова об анализаторах (см.). Анализаторы состоят из периферических отделов — рецепторов, проводниковой части — афферентных (сенсорных) путей и корковых (центральных) отделов, представленных структурами головного мозга. В результате деятельности всех звеньев анализатора осуществляется тонкий анализ и синтез (см. Саморегуляция физиологических функций).

Имеющий наибольшее значение в жизнедеятельности данного животного вид чувствительности обеспечивается в головном мозге большим участком корковой (центральной) части соответствующего анализатора. Для крота, например, наиболее важным видом чувствительности является обоняние; соответственно этому более половины его мозга занимает центральный отдел обонятельного анализатора. У птиц большое значение имеет чувство равновесия, в связи с этим у них отмечается наибольшее развитие мозжечка. У человека существенная часть головного мозга занята центральным отделом анализатора кожной и мышечно-суставной чувствительности рук и лица.

Чувствительность постоянно изменяется в процессе развития и жизнедеятельности организма, приспосабливая организм к раздражениям различной интенсивности. Чувствительность глаза, например, позволяет видеть как ночью, так и при ярком солнечном освещении, то есть при яркости света, различающейся в миллиарды раз. Такая приспособительная способность организма обеспечивается сложной суммой процессов адаптации чувствительности, протекающих как в рецепторах, так и в центральных отделах анализатора. При утрате какого-либо вида чувствительности наблюдается компенсаторное развитие других ее видов. Так, например, у людей, потерявших зрение или слух, как правило, отмечается высокий уровень развития кожной чувствительности.

Работами X. Мегуна, Дж. Моруцци, Р. Гранита и др. установлено, что любой сенсорный импульс, возникший в периферическом рецепторном аппарате, достигает коры головного мозга не только по специфическим (см. ниже) проводящим (лемнисковым) путям, но и по неспецифическим системам ретикулярной формации (см.). Анатомическим субстратом для потока неспецифических афферентных импульсов являются спиноретикулярный путь и коллатерали к клеткам ретикулярной формации, которые отдают волокна спиноталамического пути и медиальной петли на уровне ствола мозга. Ретикулярная формация оказывает и нисходящее регулирующее влияние на процесс афферентации в чувствительных путях через активирующую и тормозящую ретикулярные системы (см. Функциональные системы). Она участвует также в отборе информации, идущей с периферии к высшим отделам системы чувствительности, пропуская одни импульсы и блокируя другие.

Классификация

В зависимости от места воздействия соответствующих раздражений различают поверхностную (экстероцептивную) и глубокую (проприоцептивную) чувствительность. К поверхностной чувствительности относят болевую, температурную (тепловую и холодовую), тактильную (чувство осязания), волосковую, чувство влажности и др., к глубокой — мышечно-сутавную, вибрационную, чувство давления и чувство веса. Отдельно выделяют более сложные виды чувствительности: локализационную, дискриминационную чувствительности, двухмерно-пространственное чувство, стереогнозис и др. Ощущения, возникающие при раздражении рецепторов внутренних органов или стенок сосудов, относятся к интероцеггтивной чувствительности. (см. Интероцепция). Все эти виды чувствительности относятся к общей, или контактной чувствительности, связанной с непосредственным воздействием раздражителей на кожу, слизистые оболочки, мышцы, сухожилия, связки, суставы, сосуды. Помимо общей, выделяют специальную чувствительность, связанную с функцией органов чувств. К ней относят зрение, слух, обоняние, вкус. Первые три вида специальной чувствительности связаны с дистантными рецепторами, то есть концевыми нервными образованиями, воспринимающими раздражения на расстоянии, последний — с контактными рецепторами.

Г. Гед предложил разделять чувствительность на протопатическую и эпикритическую. Протопатическая чувствительность, филогенетически более древняя, свойственная более примитивной организации нервной системы, служит для восприятия ощущений, сигнализирующих об угрожающей организму опасности. К протопатической чувствительности относятся виды чувствительности, связанные с восприятием ноцицептивных (латинский nocens вредный) раздражений, угрожающих организму разрушением тканей или даже гибелью, например восприятие сильных, резких болевых раздражений, резких температурных раздражений и др. Эпикритическая чувствительность, филогенетически более поздняя, не связана с восприятием повреждающих воздействий; она дает возможность организму ориентироваться в окружающей среде, воспринимать слабые раздражения, на которые организм может отвечать так называемой реакцией выбора — определенным двигательным актом, носящим характер произвольного действия. К эпикритической чувствительности относят тактильную, восприятие невысоких колебаний температур (от 27 до 35°), чувство локализации раздражений, их дискриминации (различения) и мышечно-суставное чувство. Подобно тому как филогенетически более молодая пирамидная система избирательно тормозит и регулирует деятельность более древних двигательных систем, так система эпикритической чувствительности способствует в известной степени самоорганизации потока афферентных импульсов, тормозя чувствительные импульсы, проводимые системой протопатической чувствительности. Выпадение или понижение функции системы эпикритической чувствительности растормаживает функции системы протопатической чувствительности и делает восприятие ноцицептивных раздражений необычно сильным. В этом случае резкие болевые и температурные раздражения воспринимаются как особенно неприятные; кроме того, они становятся более диффузными, разлитыми и не поддаются точной локализации. Такое изменение восприятия ноцицептивных раздражений при снижении функций эпикритической системы (тонкие раздражения воспринимаются плохо или вовсе не воспринимаются) обозначают термином «гиперпатия».

Анатомия

Система общей чувствительности (афферентная, сенсорная, система) начинается с хеморецепторы (см.), рецепторы, воспринимающие давление (барорецепторы), а по характеру возникающего ощущения — болевые (ноцицепторы), тактильные рецепторы (см. Тактильный анализатор) и др. В норме на 1 см² кожи в среднем насчитывают 100 — 200 болевых, около 25 тактильных, 12—15 холодовых и 1 — 2 тепловых рецептора.

Центростремительное проведение возбуждения от рецепторов происходит по чувствительным нервным волокнам, которые являются периферическими отростками (дендритами) клеток спинномозговых узлов или их гомологов в области головы — гассерова (тройничного) узла, яремного узла (верхнего узла блуждающего нерва) и др. Чувствительные нервные волокна делят на три группы: волокна группы А, покрытые толстым слоем миелина, по которым афферентный импульс проводится со скоростью 12—120 м/сек; волокна группы В, покрытые тонкой миелиновой оболочкой, проводящие импульс со скоростью 3—14 м/сек; безмякотные (безмиелиновые) волокна С, по которым импульс проводится со скоростью 1 — 2 м/сек (подробнее см. Нервные волокна). Максимальная частота колебаний потенциала действия отмечается у волокон группы А, меньшая — у волокон группы В и минимальная — у волокон группы С. Волокна группы А служат проводниками тактильной и глубокой чувствительности, но могут проводить и импульсы болевого раздражения; волокна группы В проводят болевые и тактильные раздражения; волокна группы С, как правило, являются проводниками болевых раздражений.

Все раздражения, воспринимаемые рецепторами, направляются к спинномозговым узлам или узлам черепно-мозговых нервов, в которых лежат тела первых нейронов всех видов чувствительности. Их аксоны в составе корешков чувствительных спинной мозг (см.), образуя в последнем случае две группы волокон.

Группа коротких волокон идет в задних корешках и, вступив в спинной мозг, подходит к клеткам заднего рога на той же стороне. От клеток заднего рога (второй нейрон) идут аксоны, составляющие спиноталамический путь. Часть волокон, поднявшись на 2—3 сегмента, переходит через переднюю (белую, Т.) спайку в боковой канатик противоположной стороны спинного мозга и идет вверх в составе латерального спиноталамического пути (tractus spinothalamicus lat.), доходящего до специфических вентролатеральных ядер таламуса (см.). Другая часть волокон спиноталамического пути, проводящих наиболее простые виды тактильной чувствительности (осязание, волосковая чувствительность и др.), располагается в переднем канатике спинного мозга и составляет передний спиноталамический путь (tractus spinothalamicus ant.), также доходящий до таламуса. От таламуса до чувствительной зоны коры головного мозга идут (через заднюю треть заднего бедра или ножки внутренней капсулы) аксоны третьих нейронов этого пути.

Группа длинных волокон, идущих в задних корешках и являющихся также аксонами чувствительных нейронов спинномозговых узлов, вступив в спинной мозг, проходит в задний канатик той же стороны (funiculus post.), образуя тонкий пучок (fasciculus gracilis) и клиновидный пучок (fasciculus cuneatus). В этих пучках они поднимаются вверх, не прерываясь и не перекрещиваясь до продолговатого мозга, где и оканчиваются в тонком ядре (nucleus gracilis) и клиновидном ядре (nucleus cuneatus). Тонкий пучок Голля содержит волокна, проводящие чувствительность из нижней половины тела, клиновидный пучок Бурдаха содержит волокна, проводящие чувствительность из верхней половины тела. Длинные заднекорешковые волокна этих пучков вместе с клетками спинномозговых узлов, от которых они отходят, и их дендритами являются первыми периферическими нейронами большого чувствительного пути, идущего от проприорецепторов тела до сенсорной области коры больших полушарий головного мозга. Волокна (аксоны) вторых нейронов этого пути, начавшись в продолговатом мозге от клеток тонкого и клиновидного ядер, переходят на противоположную сторону и доходят до вент-ролатерального ядра таламуса, где лежат тела третьих нейронов. Третий нейрон соединяет вентролатеральное ядро таламуса с чувствительной областью коры. По этому трехнейронному пути осуществляется проведение мышечно-суставной, вибрационной (частично проводится боковыми канатиками), сложных видов тактильной, двухмерно-пространственной, дискриминационной Чувствительности, чувства давления, стереогнозиса. Этот путь не перекрещивается в спинном мозге, поэтому пучки Голля и Бурдаха, располагающиеся в задних канатиках, проводят афферентные импульсы от рецепторов одноименной половины тела. Перекрест совершают аксоны вторых нейронов, образующие так наз. медиальную петлю (lemniscus med.). Медиальная петля состоит из волокон, берущих начало от тонкого и клиновидного ядер в продолговатом мозге. Отростки клеток этих ядер перекрещиваются, образуя так называемый шов (raphe). Этот перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum) носит название верхнего, или чувствительного, перекреста в отличие от двигательного перекреста пирамид, расположенного в нижних отделах продолговатого мозга (см.). После перекреста в шве волокна медиальной петли идут вверх и, пройдя в задней части (покрышке) варолиева моста, в покрышке среднего мозга (см.), вместе с волокнами спиноталамического пучка подходят к вентролатеральному ядру таламуса. Волокна от тонкого ядра подходят к клеткам, расположенным латерально, а из клиновидного ядра — к более медиальным группам клеток. Сюда же поступают и волокна от чувствительных ядер тройничного нерва (см.). От клеток вентролатерального ядра таламуса чувствительные пути проходят через заднюю треть заднего бедра (задней ножки, Т.) внутренней капсулы, лучистый венец и оканчиваются в коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольке (поля 5 и 7) полушарий головного мозга (см. Кора головного мозга).

Методы исследования чувствительности

Методы исследования чувствительности разделяют на субъективные и объективные. Субъективные методы основаны на психофизиологическом изучении чувствительности по характеру возникающего ощущения. Чувствительность можно охарактеризовать по пространственным и временным порогам ощущения (см.), абсолютным порогам чувствительности, дифференциальным порогам чувствительности (см. Эстезиометрия).

Клинические исследования чувствительности (см. Обследование больного, неврологическое обследование) следует проводить в теплом, защищенном от шума помещении. Больной должен лежать с закрытыми глазами, чтобы лучше сосредоточиться на восприятии и анализе получаемых ощущений, а также чтобы исключить возможность определения вида раздражения с помощью зрения. Более или менее точное выявление расстройств чувствительности возможно только у взрослого человека. У маленьких детей удается уверенно установить лишь сохранность болевой чувствительности по крику и защитным движениям в ответ на болевые раздражения. Исследуют чувствительность недолго, чтобы не вызвать утомления больного. Необходимо при обследовании избегать внушающих выражений, способных провоцировать возникновение у лиц истерического склада психогенных расстройств чувствительности.

Исследования чувствительности предполагают активное участие больного. Результаты исследования зависят от реакции больного, его внимания, сохранности сознания, умения ориентироваться в своих ощущениях и, наконец, от желания быть точным и правдивым в ответах на поставленные вопросы. Только при квалифицированном исследовании чувствительности по определенной схеме можно получить необходимые сведения для нозологического и топического диагноза. Повторные исследования с помощью приемов, еще не известных больному, и последующее сопоставление полученных результатов позволяют в значительной степени объективизировать результаты исследований.

Тактильную чувствительность (см. Тактильный анализатор) обычно исследуют легким прикосновением к коже больного кисточкой, кусочком ваты, мягкой бумажкой и др.; болевую — уколом булавки или другим острым предметом; температурную — прикосновением к коже пробирками, наполненными прохладной (не выше 25°) и горячей (40—50°) водой. Более точно температурную чувствительность можно исследовать с помощью термоэстезиометра (см. Эстезиометрия). При отсутствии необходимых условий температурную чувствительность исследуют ориентировочно прикосновением к телу больного то металлической (холодной), то резиновой (более теплой) частью неврологического молоточка. После нанесения соответствующего раздражения больной должен немедленно охарактеризовать свое ощущение.

Пороговую характеристику болевой и тактильной чувствительности можно получить при исследовании по методу Фрея с помощью градуированного набора щетинок и волосков. Другие специальные методы исследования чувствительности применяются редко. Практически не используется при исследовании чувствительности метод, предложенный в 1885 году Гольдшейдером (A. Goldscheider),— нанесение болевых раздражений с помощью клеммы, сжимающей складку кожи. Этот метод дает возможность выявить области гипералгезии и позволяет установить уровень спинального поражения.

Дискриминационную чувствительность — способность раздельно воспринимать два одинаковых раздражения, действующих одновременно в двух точках тела (см. Осязание),— исследуют, пользуясь эстезиометром — циркулем Вебера. В норме два раздельных раздражения на ладонной поверхности пальцев руки воспринимаются при удалении одного от другого на 2 мм; на ладонной поверхности кисти это расстояние достигает 6—10 мм, на предплечье и тыльной поверхности стопы — 40 мм, а на спине и бедрах — 65—67 мм.

При исследовании болевой, температурной, тактильной чувствительности устанавливают не только степень сохранности того или иного вида чувствительности, но и умение исследуемого точно локализовать раздражение (топестезию), которая может быть нарушена при некоторых поражениях нервной системы.

Исследование мышечно-суставной чувствительности (кинестезии) производят в положении больного лежа с закрытыми глазами. Врач производит нерезкое пассивное сгибание, разгибание, отведение и приведение пальцев или всей конечности в различных суставах. Исследуемый должен определить направление, объем, характер этих движений. Начинают исследование с проверки способности больного распознавать движения пальцев. Нарушение мышечно-суставной чувствительности ведет к расстройству координации движений — сенситивной атаксии (см.). Для объективизации данных исследования мышечно-суставной чувствительности применяют прибор кинестезиометр.

Сохранность чувства давления (барестезии) определяют по способности больного отличать давление от легкого прикосновения, а также улавливать разницу в степени производимого давления. Исследование выполняют с помощью барестезиометра — пружинного аппарата со шкалой интенсивности давления, выраженного в граммах, что позволяет определить порог чувства давления и различения его разницы. В норме испытуемый различает увеличение или уменьшение давления (на руке) на 1/20—1/10 часть первоначального давления. Исследования барестезии проводят редко, так как нарушение этого вида чувствительности большой семиологической ценности не имеет.

Вибрационную чувствительность (см.) — способность воспринимать вибрацию камертона, ножка которого поставлена на кость, находящуюся близко к поверхности кожи, обычно исследуют камертоном низкой частоты (64 — 128 гц).

Способность узнавания двухмерных раздражений (двухмерно-пространственное чувство) исследуют, предлагая больному определить при закрытых глазах цифры, буквы и фигуры, которые исследующий чертит карандашом или тупым концом булавки на коже исследуемого.

При исследовании стереогностического чувства (стереогнозиса, или стереогноза) больному, глаза которого закрыты, кладут на ладонь различные знакомые предметы:монету, карандаш, ключ и др. Исследуемый должен, ощупав предмет, описать его форму, определить консистенцию, температуру, характер поверхностей, установить примерный вес предмета и прочие его качества. Суммируя все ощущения, связанные с этим предметом, больной должен связать их с образом известного ему предмета и назвать его. Сложный акт стереогнозиса связан с ассоциативной деятельностью головного мозга. Стереогностическая чувствительность нарушается как при поражении общих видов чувствительности (вторичный астереогноз), так и первично — при расстройстве высших корковых функций — гнозиса (см. Агнозия).

Волосковая чувствительность — своеобразное ощущение, возникающее при проведении мягкой кисточкой, кусочком ваты по волосистой части кожи таким образом, чтобы раздражающий предмет задевал только волоски, не касаясь поверхности кожи. Исследование волосковой чувствительности в клинике производится редко.

Объективные методы исследования чувствительности необходимы в тех случаях, когда в ответ на раздражение рецепторов не возникает ощущения. Наибольшее распространение в экспериментальных исследованиях получили методы регистрации электрических потенциалов рецепторов, чувствительных волокон, отходящих от рецепторов, или определенных участков головного и спинного мозга. Широко используется регистрация вызванных потенциалов различных областей головного мозга, реакций, возникающих в ответ на электрическое раздражение чувствительных нервов или адекватную стимуляцию рецепторов (см. Биоэлектрические потенциалы). В настоящее время разработана безоперационная методика регистрации импульсной активности в чувствительных нервах человека.

Патология чувствительности

Патология чувствительности может проявляться как количественными, так и качественными изменениями. К количественным изменениям относится уменьшение интенсивности ощущения, то есть понижение чувствительности — гипестезия, или полная ее утрата — анестезия (см.). Соответственно виду чувствительности различают: гипалгезию (гипалгию), аналгезию (понижение или отсутствие болевой чувствительности ), термогипестезию, термоанестезию (понижение или отсутствие температурной чувствительности ), топогипестезию, топанестезию (снижение или утрата способности локализации раздражения), астереогнозию, или астереогноз (утрата стереогнозиса). Повышение чувствительности, связанное со снижением порога восприятия того или иного раздражения, называют истинной гиперестезией. К качественным расстройствам чувствительности относят нарушение (извращение) восприятия внешних раздражений, например, возникновение ощущения боли при холодовом раздражении или при тепловом (термалгия); ощущение большей величины ощупываемого предмета — макроэстезия (например, больной воспринимает положенную ему в руку спичку, как палку); ощущение множества предметов вместо одного (полиэстезия); ощущение боли, помимо места укола, в какой-нибудь другой области (синалгия); ощущение раздражения не в месте его нанесения (аллоэстезия); ощущение раздражения в симметричном участке с другой стороны (аллохейрия); неадекватное восприятие различных раздражений (дизестезия), напр, восприятие болевого раздражения как теплового, тактильного — как холодового и др. Особую форму качественного изменения чувствительности представляет гиперпатия — своеобразное болезненное восприятие различных резких раздражений. Типерпатия отличается от истинной гиперестезии (или гипералгии) тем, что при последней имеет место снижение порога восприятия раздражения. При гиперпатии, напротив, порог восприятия раздражения (порог возбудимости) повышен (легкие раздражения воспринимаются в области гиперпатии менее ясно, чем в норме, или вовсе не воспринимаются, а интенсивные раздражения, особенно ноцицептивные, — как резко болезненные, крайне неприятные, мучительные). При этом раздражения плохо локализуются больным; отмечается длительное их последействие.

К расстройствам чувствительности , не связанным ни с каким внешним воздействием, относят парестезии (см.) — разнообразные, часто необычные, внешне не мотивированные ощущения, такие, как ощущение беганья мурашек, онемения, одеревенения определенных участков кожи, боли в корнях волос (трихалгия), ощущение влажности кожи, движения по ней капель жидкости (гигропарестезия) при отсутствии условий, стимулирующих свойственное здоровому человеку чувство влажности (гигрестезия). Особенно часто разнообразные парестезии наблюдают при спинной сухотке (см.) и других заболеваниях нервной системы, при которых в процесс вовлекаются задние корешки спинного мозга.

К расстройствам чувствительности относят и боли, сопровождающие некоторые поражения нервной системы (см. Боль), в том числе фантомные боли в ампутированной конечности (см. Фантом ампутированных), каузалгию (см.), при которой часто наблюдают симптом гигромании (влечения к влажному), свидетельствующий о значении гигрестезии в сумме афферентной импульсации, составляющей чувствительность человека.

При поражении рецепторного аппарата может наблюдаться локальная гипестезия, обусловленная уменьшением количества рецепторных точек, а также изменением пороговых характеристик разных видов чувствительности. Повышение порога болевой и тактильной чувствительности может быть весьма значительным (например, соответствующие минимальные ощущения появляются только при раздражении наиболее крупными щетинками или волосками Фрея — № 8, 9, 10). Гиперестезия в пораженной области связана с периферическим механизмом — патологическим снижением порога возбудимости сохранившихся рецепторов и центральным механизмом — повышением возбудимости нейронов задних рогов спинного мозга. Вследствие этого первые адекватные ощущения появляются при раздражении самыми нежными щетинками из набора волосков (№ 1, 2).