ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Описание
Вкусовой анализатор - морфо-физиологическая система, обеспечивающая восприятие и анализ хим. веществ, поступающих в полость рта.
Вкусовые почки обнаруживаются у человеческого плода в возрасте ок. 3 мес. Начинает функционировать Вкусовой анализатор с первых дней жизни ребенка: появляются положительные реакции на сладкие и слабокислые растворы и отрицательные — на горькие и соленые. Развитие почек идет до 45 лет, затем их число начинает уменьшаться, особенно заметно атрофируются вкусовые почки желобовидных сосочков языка. Уменьшение количества вкусовых почек приводит к снижению вкусовой чувствительности.
Вкусовой анализатор имеется у различных типов животных. В эволюционном ряду происходит усложнение организации В. а, Так, у насекомых Вкусовой анализатор образуют 4—5 нервных клеток, содержащихся в сенсорных волосках (активности одной из них достаточно для образования сложного поведенческого акта). У рыб имеются вкусовые почки, и они способны анализировать различные вкусовые качества веществ органического происхождения (экстракт дождевого червя и т. д.). Вкусовой анализатор амфибий позволяет различать все вкусовые качества пищи и воду. У птиц Вкусовой анализатор развит недостаточно, хотя вкусовые почки описаны у птиц различных видов. Электрофизиологическими методом установлено, что у голубей и цыплят только некоторые вещества возбуждают вкусовые рецепторы.
Вкусовой анализатор состоит из периферического, проводникового и центрального отделов.
Периферический отдел представлен рецепторными клетками, находящимися в составе вкусовых почек и осуществляющих рецепцию языка (см.).
Проводниковый отдел Вкусового анализатора образуется из волокон, отходящих от рецепторных клеток, которые собираются в нервные стволики, проходящие в составе барабанной струны (chorda tympani) и языко-глоточного нерва (n. glossopharyngeus). Волокна барабанной струны, представляющие собой периферические отростки клеток коленчатого узла (gangl. geniculi), иннервируют грибовидные сосочки на передней поверхности языка. Центральные отростки этих клеток проходят в составе промежуточного нерва (n. intermedius), одиночного тракта (tractus solitarius) в солитарное ядро одиночного тракта продолговатого мозга (nucleus tractus solitarii). Волокна языко-глоточного нерва иннервируют желобовидные, листовидные сосочки задней трети языка, мягкого неба и представляют собой периферические отростки клеток нижнего узла языкоглоточного нерва [gangl. inferius (PNA), gangl. petrosum (BNA)], центральные отростки которых в составе одиночного тракта также поступают в солитарное ядро. Электрофизиол, исследованиями на животных установлено, что основной вкусовой бульбарной зоной является ростральная часть этого ядра. В ней близко расположены и частично перекрывают друг друга зоны проекции вкусовых нервов. При раздражении вкусовых рецепторов активация нейронов наблюдается также в миндалевидных ядрах и ядре Стадерини (nucleus intercalatus).
Бульбарная зона В. а. характеризуется определенной хемотопической организацией, что выражается в раздельном представительстве рецепторов, чувствительных к сладкому и горькому. От ядра одиночного тракта начинается второй чувствительный нейрон, аксон к-рого образует перекрест, находясь в составе медиальной петли (lemniscus medialis), и оканчивается в вентральных и медиальных ядрах таламуса (рис.). Электрофизиологически установлено, что срединная часть вентрального ядра реагирует на вкусовые, а латеральные отделы — на механические и термические раздражения языка.
От ядер таламуса берут начало волокна третьего нейрона, передающие вкусовую информацию в кору (operculum temporale gyri parahippocampalis). У обезьян корковая проекция В. а. располагается в двух областях: внутри представительства языка в сомато-сенсорной зоне коры и в латеральной борозде на передней оперкуло-инсулярной области коры. Вкусовые нервы имеют собственные, отчасти перекрывающие зоны проекции в этих двух участках коры.
Нейроны различных зон В. а. характеризуются широкой чувствительностью к хим. веществам. На нейроны таламических ядер сильнее влияет комплексный стимул (напр., хинин + сахар). Корковые нейроны воспринимают информацию не только о вкусе пищи, но и о ее температуре, степени жесткости.
Вкусовое ощущение возникает в результате интегративной деятельности всех уровней В. а. Наиболее простая форма вкусового анализа, напр, оценка степени сладости различных веществ, происходит уже на уровне рецепторов. Более сложная форма вкусового анализа, напр, оценка концентрации компонентов в смеси веществ, осуществляется на бульбарном и более высоких уровнях. Наиболее тонкие формы анализа вкусовых свойств отдельных веществ и смесей осуществляются с участием коркового отдела анализатора.
Деятельность В. а. тесно связана с работой пищеварительного аппарата. С одной стороны, В. а. рефлекторно «запускает» отделение слюны и желудочного сока; с другой стороны, уровень активности В. а. зависит от степени наполнения пищей жел.-киш. тракта. Так, чувствительность вкусовых рецепторов, максимальная натощак, после приема пищи (или введения ее в желудок через фистулу) значительно снижается. Существенную роль играет В. а. в предпочтительном выборе тех или иных пищевых продуктов. При лишении пищи вкуса и запаха, а также денервации ротовой полости, разрушении таламических ядер или коркового отдела В. а. полностью нарушается вкусовой анализ.
Деятельность Вкусового анализатора у человека исследуется психофизиологическими методами — с помощью ощущений, возникающих при действии вкусового раствора на определенные участки языка или отдельные сосочки, у животных — с помощью электрофизиологической регистрации электрической активности отдельных ядер В. а.
В медицинской практике необходимо иметь в виду возможность нарушения функции В. а. при лучевом воздействии, что может быть вызвано непосредственным повреждением вкусовых рецепторов (в случае облучения полости рта) или опосредованным (при тотальном облучении или облучении отдельных частей тела). Наиболее резко выраженные колебания пороговых величин раздражений были отмечены при раздражении горькими и сладкими растворами.
Нарушение функции В. а. выявлено при гамма- и рентгеновском облучении челюстно-лицевой области. На фоне развития изменений слизистой оболочки полости рта с явлениями атрофии, повышенным ороговением эпителия и появлением эрозий на языке отмечено прогрессирующее уменьшение количества функционирующих грибовидных сосочков и извращение вкусовых восприятий.
Изменения, отмечаемые при локальном и тотальном облучении людей, могут быть также обусловлены нарушениями функционального состояния ц. н. с., вызванными облучением.
Нарушения функции Вкусового анализатора установлены при острой и хронической форме лучевой болезни (см.). При лечении лучевых повреждений слизистой оболочки полости рта и нормализации измененного вследствие облучения функционального состояния центральной нервной системы возможно восстановление функции В. а.
См. также Анализаторы.
Библиография: Абуладзе К. С. Изучение рефлекторной деятельности слюнных и слезных желез, М., 1953, библиогр.; Гуськов а А. К. и Байсоголов Г. Д. Лучевая болезнь человека, с. 174, М., 1971; Кассиль В. Г. Вкус, в кн.: Физиол, сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 2, с. 562, Л., 1972, библиогр.; Кононова Е. П. Проводящие пути, Многотомн, руководство по неврол., под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 166, М., 1957, библиогр.; Borg G. а. о. Neural and psychophysical responses to gustatory stimuli, в кн.: The skin senses, ed. by D. R. Kenshalo, p. 368, Springfield, 1967; Pfaffmann C. Physiological and behavioral processes of the sense of taste, Giba found. Symp., p. 31, L., 1969.
А. И. Есаков; Л. Б. Кознова (рад.)