ВКУС

Восприятие В. осуществляется рецепторами, находящимися в составе вкусовых почек (gemma gustatoria). Общий вид вкусовой почки языка лягушки под сканирующим электронным микроскопом представлен на рисунке. Структура вкусовых почек у позвоночных в сравнительном ряду от рыб до человека весьма сходна. Вкусовая почка у человека обычно состоит из 20—30 клеток (длина 60—80 мкм, диаметр наиболее широкой части 40 мкм). Почки располагаются преимущественно на дорсальной поверхности языка (см.) в составе желобовидных, грибовидных и листовидных сосочков; открываются на поверхность вкусовой порой. У детей вкусовые почки распространены шире: на твердом и мягком небе, в глотке и складках гортани.

Во вкусовой почке различают два рода клеток: рецепторные и опорные. Рецепторные клетки представляют собой модифицированные клетки эпителия (3—4X9—10 мкм). От опорных клеток они отличаются более плотным содержимым и наличием на апикальном конце тонких пальцевидных выростов мембраны, называемых вкусовыми микроворсинка-ми, длиной от 0,5 до 2 мкм и шириной 0,1— 0,2 мкм. Клетки внутри вкусовой почки, по данным электронной микроскопии, расположены настолько плотно, что исключают возможность проникновения пищевых веществ между ними.

В каждую вкусовую почку проходит несколько нервных волокон, которые обычно ветвятся и образуют контакты (синапсы) с одной или несколькими клетями. На одной клетке может содержаться от 1 до 20 синапсов. Синапсы разделяются на афферентные, обеспечивающие передачу информации с рецептора на нервное волокно, и эфферентные, осуществляющие передачу регуляторных влияний на рецепторную клетку.

Во вкусовой почке происходит процесс непрерывного обновления клеток за счет окружающих эпителиальных клеток, которые подвергаются митотическому делению. В среднем за каждые 10—30 час. в почке замещается по одной клетке. Молодые вкусовые клетки со скоростью 0,06 мкм! час движутся к центру вкусовой почки. Обновление почки представляет своеобразный защитный механизм, поскольку вкусовые клетки постоянно подвергаются разрушению пищей.

Ощущение В. возникает только тогда, когда вещество растворимо в воде, однако это зависит не от степени растворимости вещества, а от его стимулирующей способности (сахарин обычно слаще сахара, хотя хуже растворим в воде). Ощущение соленого обусловлено действием ионов. Электрофизиол. методами установлено, что катионы имеют большую стимулирующую эффективность, чем анионы. По силе стимулирующего действия эквимолярные растворы солей с одновалентными катионами можно расположить в ряд: NH₄ > K > Cs > Na > Li; с двухвалентными катионами — Ca > Sr > Mg > Ba; с анионами —Br > Cl > NO₃> F > HCO₃. Ощущение кислого связывают с действием водородных ионов различных кислот и некоторых кислых солей, причем интенсивность ощущения определяется концентрацией ионов, количеством недиссоциированной кислоты и ионной силой раствора. При одинаковом pH слабая кислота является более эффективным раздражителем, чем сильная. Ощущение сладкого вызывают вещества различной природы (сахара, спирты, аминокислоты и др.). содержащие в молекуле особые группировки (гликольные единицы), располагающиеся парами. Ощущение горького также связано не с каким-то определенным классом веществ, а с наличием в молекуле веществ группировок NO₂, N≡, —SH, —Cs— и др., также располагающихся парами, но, в отличие от сладких веществ, на ином расстоянии друг от друга.

Ощущение В. вызывает раздражение поверхности языка постоянным током. Вкусовое ощущение зависит и от частоты раздражений: с ее увеличением вкусовое ощущение изменяется от соленого до кислого и переходит в горькое. Вкусовые ощущения зависят также от площади электродов. Бекеши (G. Bekesy, 1964) установил, что при площади электрода в 30 мм2 возникает ощущение соленого, кислого, горького, при площади 3 мм2 — кислого и горького, а при 0,3 мм2 только кислого, только соленого или только горького вкуса. На этом основании им высказано предположение о специфической чувствительности вкусовых сосочков, к-рое, однако, находится в противоречии с большинством физиологических данных.

В процессе электрофизиол, экспериментов установлено, что, как правило, отдельный вкусовой сосочек, почка и даже вкусовая клетка способны воспринимать более чем одно вкусовое качество, а иногда и все четыре. Исследование количественного распределения одиночных вкусовых рецепторов по спектрам их чувствительности, проведенное на различных видах позвоночных животных, показало, что 15—20% исследуемых единиц чувствительны к стимулу только одного вкусового качества, ок. 25% — чувствительны ко всем вкусовым стимулам, ок. 60% — имеют достаточно широкий спектр чувствительности. Т. о., информация о вкусе поступает в ц. н. с. по специфическим проводникам (только для данного стимула) и по неспецифическим (для разных стимулов). В этом случае она кодируется в виде определенного образца разряда импульсов, характерного для данного стимула.

Одной из основных характеристик В. является абсолютный порог чувствительности, или минимальная концентрация хим. вещества, вызывающая ощущение вкуса. Эта величина различна у разных людей и для разных веществ, зависит от физиол, состояния испытуемого и методики определения. Абсолютный порог, определяемый при ополаскивании ротовой полости растворами, равен для сахара 0,01 М, для NaCl — 0,01 М; для HCl — 0,0007 М; для хинина (солянокислого) — 0,0000001М.

На разных участках языка рецепторы имеют неодинаковую чувствительность к различным веществам. К сладкому наиболее чувствителен кончик языка, к горькому — корень, к кислому — края, к соленому — кончик и края языка. Области чувствительности к разным стимулам обычно перекрываются.

Для характеристики вкусовых ощущений может служить также различительный порог, определяемый по величине минимально ощутимой разницы в оценке двух растворов одного и того же вещества различной концентрации. При средних концентрациях веществ различительный порог минимален, при увеличении или уменьшении концентрации порог возрастает.

Между нанесением раздражения и появлением ощущения В. проходит определенное время — скрытый (латентный) период. Для сладкого и соленого В. он составляет 0,12—0,5 сек. и для горького — 0,22—2,2 сек. [Скрамлик (E. Skramlik), 1926]. После кратковременной вкусовой стимуляции происходит понижение возбудимости рецепторов на 30— 60 сек. При непрерывном и длительном действии на вкусовые рецепторы может происходить постепенное понижение уровня их чувствительности к данному веществу (адаптация), к веществу другого вкусового качества (перекрестная адаптация) или, наоборот, повышение чувствительности к другим веществам (вкусовой контраст).

Изменение чувствительности вкусовых рецепторов может происходить в результате эфферентных влияний со стороны ц. н. с. Эти влияния избирательно изменяют чувствительность к стимулам определенного качества. С помощью микроэлектродных исследований установлено, что эфферентные влияния непосредственно регулируют процессы восприятия В. рецепторной клеткой. В. может изменяться под влиянием так наз. вкусовых модуляторов. В частности, гимнемовая к-та и ее калийная соль благодаря наличию в их молекулах группы генина могут выключить ощущение сладкого без заметного влияния на кислый и соленый В. Миракулин изменяет кислый В. на сладкий, причем степень сладкости прямо пропорциональна исходной степени кислости вещества. Порог чувствительности к веществам другого В. при этом не изменяется.

Биофизические механизмы вкусовой рецепции

Попытки раскрыть физ.-хим. механизмы вкусовой рецепции были сделаны Ренквистом (Y.Renqvist, 1919) и акад. П. П. Лазаревым (1920, 1922). Их подход к изучению механизма действия вкусовых раздражителей с позиций теории адсорбции впоследствии получил развитие в работах других исследователей. В 1954 г. Байдлер (L. Beidler) предложил уравнение, связывающее уровень возбуждения вкусовых рецепторов с концентрацией вкусового стимула. Оно является, по существу, одним из вариантов уравнения адсорбции и было выведено на основе предположения о равновесном характере взаимодействия молекул вкусового раздражителя со специализированными рецепторными участками, расположенными на поверхности вкусовых клеток. В соответствии с законом действующих масс число рецепторных участков Z, занятых молекулами вкусового раздражителя, пропорционально произведению концентрации раздражителя С на число свободных рецепторных участков (N — Z), где N — общее число рецепторных участков, и константу К равновесия реакции взаимодействия:

Z = K×C×(N-Z). (1)

Существенным является предположение, что величина электрического ответа В вкусовых рецепторов определяется числом занятых рецепторных мест Z. Если R прямо пропорционально Z и, соответственно, максимальный ответ RM достигается при раздражении всех рецепторных мест (Z = N), то уравнение (1) приобретает вид: R = K×С×(RM— R). Последнее уравнение обычно преобразуют, вводя переменную C/R к-рая линейно зависит от концентрации С:

C/R = (C/Rm) + (1/KRm). (2)

Уравнение (2) удовлетворительно характеризует свойства суммарного ответа вкусовых волокон на действие растворов солей и некоторых других веществ. Предположение о прямой зависимости между электрическим ответом вкусового рецептора R и числом занятых рецепторных участков Z является упрощением. В реальных условиях эта зависимость сложнее. Соответственно, константа К в уравнении (2), вычисленная на основании экспериментальных данных, может заметно отличаться от истинной константы равновесия реакции.

Предполагают, что рецепторные участки достаточно специфичны к различным типам вкусовых стимулов, причем отдельная вкусовая клетка может иметь несколько типов рецепторных участков. Особенности строения вкусовых рецепторов на молекулярном уровне частично установлены только для рецепции сладких веществ. Молекулы веществ, имеющих сладкий вкус, имеют две группы атомов, способные к образованию водородных связей и находящиеся друг от друга на расстоянии ок. 0,15 нм. Одна из этих групп является донором, а другая — акцептором протона. Можно полагать, что сладкочувствительный рецептор на мембране вкусовой клетки представляет собой комплементарную структуру и содержит две группы — донор и акцептор протона, также находящихся друг от друга на расстоянии ок. 0,15 нм.

Взаимодействие молекул вкусовых раздражителей с вкусовой клеткой приводит к ее деполяризации, что связано, очевидно, с изменением проницаемости участков мембраны, на к-рой расположены рецепторные места. В процессе взаимодействия основная роль, вероятно, принадлежит макромолекулам, образующим рецепторные участки мембраны. Уже давно предполагалось существование в органе вкуса особых белковых веществ, чувствительных к вкусовым раздражителям (П. П. Лазарев, 1922). Такое представление о строении рецепторных клеток принято распространять и на строение рецепторов других органов чувств, в связи с чем иногда выделяют специальный класс рецепторных белков. Наиболее подробно исследовался сладкочувствительный белок, который удалось выделить из языка быка и крысы. Этот белок образует комплекс со сладкими веществами, что сопровождается изменением показателя преломления и оптической плотности раствора. Сладкочувствительный белок, возможно, является одним из вкусовых рецепторных белков, однако его прямое участие в механизме вкусовой рецепции не доказано. Делаются также попытки выделения горько-чувствительных белков.

Расстройства вкуса

Различают субъективные и объективные расстройства В.

К субъективным относят дисгевзии, при которых восприятие одних вкусовых раздражений остается нормальным, а других — утрачивается или извращается, вследствие чего больные нередко с удовольствием едят неприятные или вредные для здоровья вещества. Дисгевзии чаще всего встречаются у психически больных. Их происхождение связывают с патологией глубинных отделов височной доли мозга. С поражением этих отделов связано и другое субъективное расстройство вкуса — парагевзии (качественное расстройство В. типа галлюцинаторных переживаний), которые могут быть аурой эпилептического припадка. К этой группе следует отнести и вкусовую асимболию (отсутствие вкусовых ощущений). Асимболия встречается при депрессивных состояниях, шизофрении и психогениях.

К объективным расстройствам вкуса относят полную или частичную агевзию (отсутствие локальности вкусовых восприятий). Агевзия может зависеть как от поражения слизистой оболочки языка (воспаление, ожоги), так и от поражения проводящих путей. Выпадение В. на передних 2/3 одной половины языка связано с поражением язычного нерва или барабанной струны; поражение последней обычно сочетается с невритом лицевого нерва и является отличительным признаком для определения места его поражения. Выпадение В. при раздражении задней трети языка отмечают при неврите языко-глоточного нерва. Выпадение В. на всей половине языка обычно наблюдают при поражении одиночного пучка (tractus solitarius) в продолговатом мозге или второго нейрона в районе медиальной петли или в более высоких отделах ствола мозга на пути к таламусу. В некоторых случаях поражение блуждающего нерва сопровождается выпадением В. на спинке языка и в надгортаннике. К расстройствам вкуса относится гипогевзия, реже повышенная вкусовая чувствительность — гипергевзия, или вкусовая гиперестезия. Изолированное расстройство В. обычно не встречается, оно является составной частью различных заболеваний: невритов V, VII пары черепных нервов, нарушений в области стволовой части мозга и в заднем бедре внутренней капсулы с сопутствующими симптомами.

Сложные вкусовые ощущения, возникающие при приеме пищи, обусловлены раздражением не только вкусовых, но и других рецепторов: тактильных, температурных, обонятельных. Выключение обоняния значительно сказывается на восприятии В. многих пищевых веществ: при ринитах некоторые виды пищи становятся безвкусными. В ряде случаев извращения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов, нарушением обмена веществ: ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты — при желудочных диспепсиях, ощущение сладкого во рту (гликогевзия) — при выраженных формах сахарного диабета.

См. также Вкусовой анализатор.

Библиография: Бронштейн А. И. Вкус и обоняние, М.—Л., 1956, библиогр.; Глубинные структуры мозга, под ред. В. В. Михеева, т. 1, с. 77, М., 1969; Кассиль В. Г. Вкус, в кн.: Физиол, сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, 4. 2, с. 562, Л., 1972, библиогр.; Лазарев П. П. Теория вкусовой адаптации и опытное ее изучение, Изв. Физич. ин-та при Моск. науч. ин-те, т. 1, в. 2, с. 39, 1920; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Михеев В. В. и Руби н Л. Р. Стоматоневрология, с. 51, М., 1958, библиогр.; они же, Стоматонев-рологические синдромы, М., 1966; Мопс-г i e f f R. W. The chemical senses, L., 1967; S k r a m 1 i k E. Physiologie des Geschmackssinnes, Handb, norm. path. Physiol., hrsg. v. A. Bethe u. a., Bd 11, 5. 306, B., 1926.

А. И. Есаков; А. B. Минор (биофиз.), B. B. Михеев (невр.).