ВИД

ВИД (лат. species) — одна из основных форм организации живого (наряду с клеткой, организмом, биогеоценозом); основная категория биол, классификации. В ряду биогеоценозах (см.), занимая в них определенную экологическую нишу.

Принципиальное отличие внутривидовых систематических категорий от более высоких, чем В., состоит в генетической целостности В., т. е. популяции и подвиды одного В. репродуктивно не изолированы друг от друга. Поэтому в случае появления благоприятной мутации последняя, переходя от популяции к популяции, в сравнительно ограниченное число поколений может быстро распространиться по всему ареалу В. От низших систематических категорий (подвид, раса, форма и т. п.) В. отличается генетической обособленностью, возникающей благодаря репродуктивной изоляции. В искусственных условиях получено немало гибридизация (см.) является одним из путей видообразования, тогда как у животных межвидовые гибриды крайне редки. В тех случаях, когда наблюдается спонтанная межвидовая гибридизация, она (даже в случае образования плодовитых гибридов), как правило, не приводит к слиянию популяций разных В. Т. о., обмен генами между разными В. осуществляется с трудом (это явление носит название интрогрессии). Принципиальное отличие В. от высших систематических категорий (род, семейство, отряд и т. д.) состоит в том, что между популяциями одного В. обмен генами осуществляется свободно, а между популяциями разных В. такой обмен или затруднен, или невозможен.

Современные В. из-за наличия межвидового разрыва по морф., физиол. и биохим, признакам обычно легко различаются. Однако такой разрыв (хиатус) существует лишь при сравнении одновременно существующих В. Провести границу во времени между предковым В. и современным можно лишь условно. Вот почему столь сложна и запутана латинская номенклатура ископаемых предков человека, где под родовыми названиями Pithecanthropus, Sinanthropus и др. описаны, видимо, лишь асинхронно существовавшие расы древнего вида Homo erectus.

Понятие В. впервые ввел английский ботаник Рей (J. Ray, 1628 — 1705) в конце 17 в. К разным В. он отнес формы, которые по отношению к В. различны, сохраняют эту свою видовую природу различной, ни одна из которых не происходит из семян другой, и наоборот. В 1753 г. К. Линней, заложивший основу систематики растений и животных, ввел для обозначения В. двойную (бинарную) номенклатуру, согласно к-рой сначала указывают род, к к-рому относится В. (существительное), а затем видовой эпитет (прилагательное), далее ставится сокращенная фамилия автора, впервые описавшего этот В. Напр., Canis lupus L. (волк); Canis familiaris L. (собака домашняя); L.— начальная буква фамилии ученого (Линней), впервые описавшего этот

В. Линней считал, что В. не претерпевает существенных изменений и число их постоянно. Представление о В. как этапе эволюционного процесса идет от Ч. Дарвина, который справедливо считал проблему видообразования центральной проблемой эволюционного учения (см. Дарвинизм). Дарвин и его последователи подчеркивали условность границ между подвидом и В. Основным критерием В. и подвида у Дарвина и большинства систематиков-дарвинистов второй половины 19 — первой половины 20 в. было наличие морфологического разрыва между разными В. и отсутствие такого разрыва между подвидами одного вида. В этот период широкое распространение получает так наз. узкая трактовка В.; как самостоятельные В. описываются нередко отдельные подвиды, популяции и даже особи — носители отдельных мутаций. Голландские ботаники X. de Фрис и Лотси (J. Lotsv) предложили выделять две формы В.— элементарные В. («жорданоны») и широкие В. («линнеоны»), состоящие из нескольких элементарных В.

Русские зоологи А. П. Семенов-Тян-Шанский и Л. С. Берг в 1910 г. обратили внимание на то, что большинство В. подразделяется на подчиненные таксоны и разработали систему подвидовых категорий: подвида, морфы и племени. Тринарная номенклатура способствовала установлению единообразия в зоол, систематике низших таксонов и подготовила восприятие политипической концепции В. в середине 20 в. В первой трети 20 в. господствовала типологическая концепция В., к-рая допускала, исходя из представления о наследовании приобретенных признаков, возможность эволюции отдельной особи.

Следующим этапом в разработке теории В. стали работы Н. И. Вавилова и его школы в ботанике, а также творцов «синтетической» теории эволюции в зоологии. В противовес типологическому подходу Н. И. Вавилов (1931) выдвинул представление о широком полиморфном линнеевском виде как системе, показав, что линнеевский вид в нашем понимании — обособленная сложная подвижная морфо-физиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом. Он подчеркивал большой объем и сложность В., указывал на необходимость комплексного систематического, генетического и биогеографического изучения В. На основании изучения формообразования у культурных растений и их дикорастущих родичей Н. И. Вавилов и его последователи пришли к выводу о политипическом характере линнеевских видов. Внутривидовые таксоны, на которые распадается линнеевский вид, не обособлены друг от друга, а тесно связаны, скрещиваются между собой, давая при этом плодовитое (за редким исключением) потомство. Было показано, что общность происхождения родственных В., наличие общих генов, способность к возникновению сходных Эволюционное учение) позволяет предсказывать на основании изучения формообразовательного процесса у хорошо изученных В. основные направления формообразования у близких, но малоизученных В. Понятие линнеевского В. в ботанике, выдвинутое H. И. Вавиловым, адекватно концепции политипического В. в зоологии; «элементарные» В. («жорданоны») ботаников соответствуют подвидам (Subspecies) у сторонников широкой концепции В. в зоологии.

В первой трети 20 в. систематика, генетика, биогеография и палеонтология развивались в значительной степени независимо друг от друга, и поэтому взгляды на В. и видообразование среди представителей этих дисциплин в значительной степени различались. После работ Н. И. Вавилова в ботанике и С. С. Четверикова в зоологии, объединивших генетические подходы с систематическими, в 30-х гг. 20 в. концепции В. подверглись критическому пересмотру. Это привело к созданию так наз. синтетической теории эволюции и к принятию широкой, или «биологической», концепции В.

Согласно современным представлениям, близкие В. репродуктивно отделены друг от друга сложной системой барьеров изолирующих механизмов эволюции (различия в сроках размножения, в брачном поведении, в химизме половых желез, в строении спермиев, в хромосомных наборах, пониженной выживаемости гибридных зародышей по сравнению с нормальными, частичной или полной гибридной стерильности и т. п.). Можно выделить три группы В.: 1) «хорошие» В., которые не только репродуктивно изолированы, но и морфологически отличаются друг от друга, напр, серая крыса Rattus norvegicus и разные формы черных крыс R. rattus; 2) морфологически дифференцированные В., живущие на разных территориях (аллопатрические В.), которые еще не приобрели репродуктивной изоляции; между такими В. в эксперименте возможно получение плодовитых гибридов; 3) виды-«двойники», не имеющие заметных морфол. различий, но репродуктивно изолированные. Выяснело, напр., что под названием «малярийный комар» скрывается на самом деле несколько (до 15) морфологически неразличимых, но репродуктивно изолированных видов-«двойников» (Anopheles atroparvus, A. labranchiae, A. sacharovi, A. messeae и др.). Установлено, что под названием «черная крыса» (Rattus rattus) скрывается два вида-«двойника»: 38-хромосомные крысы, связанные своим распространением с экспансией индоевропейских цивилизаций (вся Европа, Африка, Америка, Австралия, Новая Зеландия, Азия к западу от Индии), и 42-хромосомные крысы, связанные своим распространением с монголоидными оседлыми цивилизациями (Азия к востоку от Бирмы).

Следует различать репродуктивную изоляцию, к-рая препятствует обмену генофондами между различными В., и нескрещиваемость как частную форму репродуктивной изоляции. Нескрещиваемость В. между собой имеет относительный характер. Напр., в таких семействах, как розоцветные (Rosaceae) и рутовые (Rutaceae), межвидовые скрещивания удаются сравнительно легко; наблюдается даже репродуктивная взаимосовместимость некоторых родов. В семействе пасленовых (Solanaceae) межвидовые скрещивания оказываются успешными у В. с одинаковым числом и сходной морфологией хромосом. Концепция биол. В. для организмов, не способных к половому размножению, еще не разработана. Определение В. для вирусов и бактерий носит чисто типологический характер по наличию резких различий — морфол., биохим. или физиол. Таким образом, понятие В. для агамных форм не адекватно понятию В. для размножающихся половым путем высших организмов. Значительные трудности встают также при попытках приложения биол, концепции В. к ископаемым формам, поскольку из-за невозможности использовать критерий репродуктивной изоляции провести границу между видами во времени очень трудно.

В. могут быть молодыми и древними (реликтовые В.), широко распространенными и с ограниченным ареалом (эндемичные В.), возникшими и живущими на данной территории (автохтонные В.), возникшими в одном ареале, но затем расширившими или изменившими свой ареал. Так, мамонтово дерево и секвойя вечнозеленая — реликтовые В., возникшие в меловом периоде; они были широко распространены по северному полушарию в палеогеновую эпоху третичного периода, а ныне являются эндемиками калифорнийского побережья Северной Америки. Почти все древесные эндемичные В., сохранившиеся на Земле с третичного периода (магнолии, вельвичия и др.), принадлежат к полиплоидам высокого уровня. Дикая лошадь Пржевальского — реликтовый В., постоянно обитает в полупустынях и степях Центральной Азии (в недавнем прошлом и Казахстана). Ареал и численность угасающих В. могут быть очень малы: так, эндемичный В. и род зайца Romerolagus diazi живет лишь на склонах одного вулкана Попокатепетль в Мексике и насчитывает лишь сотни особей.

По распространению различают В.: аллопатрические (т. е. с несовпадающими ареалами) и симпатрические (т. е. В., совместно живущие на одном пространстве). Симпатрические В. обычно оказываются более древними но сравнению с аллопатрическими В.

Процесс видообразования совершается, как правило, за сотни, тысячи и даже десятки тысяч поколений (см. Естественный отбор). Быстрое по времени видообразование может быть у растений, которые претерпевают естественную (в эксперименте искусственную) аутополиплоидию и аллополиплоидию путем кратного удвоения числа хромосом по сравнению с исходным В. или исходными родительскими видами, когда удвоение хромосом происходит у гибрида первого поколения. Этим путем был экспериментально воссоздан (ресинтезирован) ряд культурных видов растений (наир., слива) и синтезирован ряд новых (напр., Raphanobrassica—гибрид капусты и редьки).

Для хорошо изученных групп животных (напр., птицы, жуки, бабочки) обычно придерживаются концепции политипического В., согласно к-рой В. состоит из множества субъединиц, репродуктивно не изолированных друг от друга. Для малоизученных групп в силу ограниченности материала систематики придерживаются узкой концепции вида. В некоторых группах (грызуны, дрозофилы, малярийные комары и др.) при тщательном изучении новых критериев В., ответственных за поддержание репродуктивной изоляции (этологическая и экологическая изоляция, строение половых органов, хромосомный набор и т. д.), часто удается выделить в составе политипического В. несколько видов-"двойников".

В., таксономически распадаясь на подвиды и более низкие классификационные группы особей, структурно подразделяются на группы популяций, а каждая из популяций — на группы близкородственных особей (демы). Популяция (а не особь, по трактовке ламаркистов) является наименьшей единицей эволюции. Не обладая значительными морфол, различиями, соседние популяции могут резко отличаться физиологически. Так, популяции грызуна полуденной песчанки (Meriones meridianus) с правого и левого берегов Волги разнятся по устойчивости к чуме в несколько тысяч раз.

Экологически далекие В. независимо от степени их родства редко вступают между собой в резко конкурентные отношения. Итогом взаимоотношений экологически далеких В. может стать сопряженная эволюция В. хищника и В. жертвы, В. паразита и В. хозяина; в соответствии с правилом, предложенным Г. Ф. Гаузе, в одной экологической нише длительное время может существовать лишь один В. Виды экологически близкие (напр., черная и серая крысы) вступают в резко конкурентные отношения, ведущие либо к четкому различию в географическом распространении (аллопатрия), либо к расхождению в разные экологические ниши.

Правила описания новых В. или ревизии существующих регламентируются международными кодексами бактериол. (1948), ботанической (1959) и зоол. (1966) номенклатур. В этих кодексах оговорены правила описания новых В., указаны случаи, когда описание нового В. считается недействительным. Международные комиссии по номенклатуре имеют право в случае нарушения кодексов аннулировать любое название, или другой номенклатурный акт, или любую опубликованную работу. Точное определение В.— важнейшее условие правильности любых исследований в микробиологии, вирусологии, мед. паразитологии, изучении источников лекарственного сырья и др.

См. также Систематика.

Библиография: Берман 3. И. и др. Современные проблемы эволюционной теории, Л., 1967; Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, Л., 1967; Дарвин Ч. Сочинения, пер. с англ., т. 3, М.—Л., 1939; Жуковский П. М. Природа и объем вида у культурных растений, Ботан. журн., №10, с. 1530, 1967; Кэйн А. Дж. Вид и его эволюция, пер. с англ., М., 1958; Майр Э. Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968, библиогр.; он же, Популяции, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н. и ЯблоковА. В. Краткий очерк теории эволюции, М., 1969, библиогр.; Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции, М., 1968, библиогр.; он же, Проблемы дарвинизма, М., 1969, библиогр.

H. Н. Воронцов.