ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Категория :

Описание

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА [systema nervosum autonomicum (PNA); син.: автономная нервная система, висцеральная нервная система] — часть нервной системы, регулирующая деятельность внутренностей, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и отчасти поперечно-полосатой мускулатуры. Она слагается из центрального и периферического отделов.

Содержание

История

В 1732 г. Ж. Винслоу, полагая, что иннервирующие внутренние органы ветви пограничного ствола проводят ощущения, присвоил стволу и его ветвям название «симпатические» (греч, sympatheia общность чувств). Франц. врач М. Биша в 1801 г. предложил разделить функции организма на анимальные, или соматические, и вегетативные, или висцеральные. Под первыми предлагалось понимать восприятие раздражений из окружающей среды и двигательные реакции скелетной мускулатуры, а под вторыми — обмен веществ и тесно связанные с его поддержанием функции (дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, размножение и т. д.). Соответственно соматическая нервная система обеспечивает сенсорные и моторные функции, а вегетативная (термин введен М. Биша в 1801 г.), или висцеральная, нервная система [термин предложен Гаскеллом (W. Н. Gaskell) в 1886 г.] иннервирует внутренние органы, сосуды и железы. Термин «висцеральная нервная система» не отражает участия Вегетативной нервной системы в иннервации скелетных мышц и дистантных анализаторов.

Тот факт, что активность соматической нервной системы в значительно большей степени, чем вегетативной, воспринимается и контролируется сознанием, нашел отражение в терминах «автономная нервная система» (Д. Ленгли, 1903) и «непроизвольная нервная система» (Гаскелл, 1916). В это же время на основании разного расположения интра- и экстрамуральных ганглиев и различной фармакологической чувствительности к холину и никотину Д. Ленгли предложил различать симпатический и парасимпатический отделы Вегетативной нервной системы. Хотя ни одно из приведенных названий не охватывает полностью основных особенностей Вегетативной нервной системы, эти термины широко применяются.

Анатомия

Рис. 1. Схема расположения симпатических и парасимпатических центров в головном и спинном мозге и хода парасимпатических волокон в III, VII, IX и X нервах (III — n. oculomotorius; VII — n. facialis; XI —n.glossopharyngeus; X —n.vagus): I — 4 — очаги вегетативных центров ствола головного и спинного мозга, 1 — mesencephalon; 2 — medulla oblongata; 3 — симпатические центры в спинном мозге; 4 — парасимпатические центры в спинном мозге (крестцовый отдел); 5 — nn. splanchnici pelvini; 6 — plexus hypogastrica (нервы к прямой кишке, мочевому пузырю, половым органам); 7 — plexus celiacus (нервы к желудку, кишечнику, печени, поджелудочной железе, почкам, надпочечникам, селезенке); 8 — нервы к сердцу, бронха (легким); 9 — gangl. submandibulare (нервы к подчелюстной и подъязычной железам); 10 — chorda tympani; 11 — gangl. oticum (нервы к околоушным железам); 12 — gangl. pterygopalatinum (нервы к слезным железам); 13 — gangl. ciliare (нервы к сфинктеру зрачка, ресничной мышце).
Рис. 2. Симпатический ствол и брюшные узлы эмбриона человека 10,5 мм длины: 1 — симпатический ствол; 2 — глотка; 3 — дыхательная трубка; 4 — дуга аорты; 5 — блуждающий нерв; 6 — грудная аорта; 7 — пищевод; 8 — nn. splanchnici; 9 — желудок и сплетение блуждающих нервов на желудке; 10 — чревное сплетение; 11 — а. Omphalomesenterica; 12 — пупочные артерии; 13 — тазовая часть симпатического ствола.
Рис. 1. Схема строения и связей вегетативной нервной системы (красный цвет — симпатические нервные клетки и волокна, синий — парасимпатические нервные клетки и волокна).
Рис. 2. Схема внутриствольного строения блуждающего нерва: 1 — nucleus dorsalis; 2 — nucleus ambiguus; 3 — nucleus tractus solitarii; 4 — gangl, superius; 5 — gangl, inferius; 6 — внутриствольная афферентная нервная клетка; 7 — внутриствольная вегетативная (парасимпатическая) нервная клетка; 8 — gangl, spinale; P —truncus sympaticus; 10 — интрамуральная парасимпатическая нервная клетка стенки желудка; 11 — gangl, coeliacum; 12 — nucleus intermediolateralis. Оранжевая сплошная линия — эфферентные анимальные волокна; синяя сплошная линия — парасимпатические преганглионарные волокна; синяя пунктирная линия — парасимпатические постганглионарные волокна; зеленая сплошная линия — симпатические преганглионарные волокна; зеленая пунктирная линия — симпатические постганглионарные волокна; красная сплошная линия—афферентные (бульбарные и спинальные) волокна; черная пунктирная линия — рекуррентные (восходящие) волокна. Их начало и дальнейший путь пока не изучены.
Рис. 3. Ход волокон спинномозговых нервов и связь их с симпатическим стволом (схема): 1 — canalis centralis; 2 — commissura ant. grisea; 3 — fissura mediana ant.; 4 — cornu ant.; 5 — r. communicans albus (fibrae preganglionares к ganglion prevertebrale); 6 — r. communicans albus (fibrae preganglionares к ganglion vertebrale); 7 — fibrae postganglionares от ganglion vertebrale; 8 — fibrae postganglionares от ganglion prevertebrale; 9 — орган (кишка); 10 — ganglion prevertebrale; 11 — fibrae preganglionares к ganglion prevertebrale; 12 — fibrae postganglionares; 13 — ganglion vertebrale; 14 — r. interganglionaris; 15 — афферентные волокна (висцеросенсорные); 16 — r. communicans griseus (fibrae postganglionares к n. spinalis); 17 — кожа; 18 —мышца; 19 —r. ventralis (r. anterior); 20 — двигательные волокна клеток переднего рога спинного мозга; 21 — г. dorsalis (г. posterior); 22 — мышца; 23 — кожа; 24 — афферентные волокна; 25 — n. spinalis; 26 — ganglion spinale; 27 — radix dorsalis; 28 — radix ventralis; 29 — cornu post.

Центральная часть В. н. с. построена иерархично. Чем выше положение вегетативного центра в иерархии, тем шире сфера его регуляторных влияний. Высшие вегетативные центры коры головного мозга обеспечивают сомато-вегетативную интеграцию в процессе приспособительной деятельности организма. Ниже находятся Гипоталамические центры, ответственные за поддержание относительного постоянства внутренней среды (см. Гомеостаз). Гипоталамус посылает нервные волокна к центрам ствола головного и спинного мозга, которые обеспечивают рефлекторную регуляцию дыхания, кровообращения и другие жизненно важные функции. Вегетативные центры ствола головного и спинного мозга располагаются четырьмя отдельными очагами (рис. 1): 1) мезэнцефалический, из к-рого нервные волокна выходят в составе глазодвигательного нерва; 2) бульбарный, из к-рого автономные нервные волокна выходят в составе промежуточного языко-глоточного и блуждающего черепных нервов; 3) торако-люмбальный — ядра боковых рогов C8-L3 сегментов; 4) сакральный — ядра боковых рогов S2—S4 сегментов; из двух последних центров волокна выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов. Моторные импульсы, исходящие из стволовых и спинномозговых центров, достигают внутренностей и сосудов по двухнейронному пути. Первые нейроны (нейроциты) располагаются в головном или спинном мозге, их отростки направляются к периферическим узлам В. н. с. и оканчиваются на телах вторых нейроцитов. Отростки вторых нейронов разветвляются в иннервируемых органах (цветн. рис. 1 и 2). Отростки первых нейронов называются преганглионарными волокнами, а отростки вторых — постганглионарными. Торако-люмбальные спинномозговые центры, возникающие в них преганглионарные волокна и соответствующие им узлы, а также постганглионарные волокна составляют симпатическую часть В. н. с. [pars sympathica (PNA), systema nervorum sympathicum (BNA, JNA)]. Симпатические волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков и проникают в спинномозговые нервы (цветн. рис. 3). По выходе из позвоночного канала преганглионарные волокна вступают в виде белых соединительных ветвей (rr. communicantes albi) в периферические вегетативные симпатические узлы. Эти узлы расположены двумя цепочками, лежащими по обеим сторонам позвоночного столба, и образуют симпатические стволы (trunci sympathici). Они содержат симпатические нейроны, отростки которых (постганглионарные волокна) направляются непосредственно к внутренностям и кровеносным сосудам либо возвращаются в состав спинномозговых нервов в виде серых соединительных ветвей (rr. communicantes grisei), вместе с ними достигая кровеносных сосудов, гладких мышц и желез тела и конечностей.

Центры, расположенные в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спинного мозга, преганглионарные волокна, происходящие из них, а также нервные узлы с выходящими из них постганглионарными волокнами образуют парасимпатическую часть, или парасимпатическую нервную систему [pars parasympathica (PNA), systema nervorum parasympathicum (JNA)]. Узлы, к к-рым направляются парасимпатические преганглионарные волокна, располагаются вблизи или в стенке иннервируемых органов, поэтому постганглионарные парасимпатические волокна короткие. Парасимпатическая часть В. н. с. имеет более ограниченную в сравнении с симпатической область иннервации. Одна часть органов имеет двойную (парасимпатическую и симпатическую), а другая — только симпатическую иннервацию.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы

Эмбриология

Симпатическая нервная система происходит из эктодермы и возникает одновременно с закладкой спинного мозга. В первые недели внутриутробной жизни еще недифференцированные клетки боковых частей туловищных сегментов мозговой трубки от Th1 до L2-3 сегмента [Харманн (Harmann), по Ленгли — до L4] начинают выделяться: по Кунтцу (A. Kuntz) — частью из спинномозговых узлов, по Мюллеру и Ингвару (L. Muller, S. Ingvar) — из спинномозговых узлов и ганглионарной пластинки. Они следуют по направлению ближайшего отрезка передних корешков спинного мозга (по Кунтцу, передних и задних) и у четырехнедельного зародыша, покинув корешок, располагаются двумя столбами латерально и дорсально от аорты вдоль развивающегося позвоночника — будущие симпатические стволы. По Барту (L. G. Barth, 1941), А. Г. Кнорре и Л. В. Суворовой (1961) и др. нейробласты ганглионарных пластинок мигрируют вентрально, образуя симпатические узлы. Часть клеток перемещается по направлению к внутренним органам. Нервные клетки некоторых симпатических узлов образуют волокна после замыкания нервной трубки (Н. И. Зазыбин, 1936).

Исследования Д. М. Голуба и соавт. в 1940—1970 гг. показали наличие ряда этапов в развитии различных отделов симпатической нервной системы. Закладка нервноволокнистого компонента симпатического ствола образована волокнами передних и задних корешков спинного мозга (преганглионарные симпатические и афферентные спинальные волокна). Начиная с верхних грудных сегментов, от закладки симпатического ствола отходят висцеральные ветви; они соединяются между собой по бокам аорты и образуют тяж, расположенный вентральнее симпатического ствола, являющийся основой предпозвоночных нервных сплетений брюшной полости. Тяж направляется каудально и у зародыша, начиная с 17 мм длины, врастает в закладку тазового нервного сплетения. Нервные волокна из верхних грудных сегментов врастают также в область шеи и образуют основу шейного отдела симпатического ствола.

Нервноклеточный компонент симпатической системы закладывается на границе между шейной и грудной областями в виде трех рыхлых скоплений нейробластов: одного — каудальнее закладки подключичной артерии и двух — краниальнее ее. Затем сегментарные узлы шейной области сливаются в сплошной клеточный тяж, направляющийся краниально по ходу внутренней сонной артерии. У зародыша 13,5 мм длины этот тяж утолщается, формирует вначале верхний, а затем средний и шейно-грудной (звездчатый) узлы.

В грудном отделе закладка симпатического ствола возникает в виде сегментарных узлов. Уже у зародыша 10,5 мм длины начинается их слияние в клеточный тяж, из вентральной части к-рого формируются предпозвоночные сплетения брюшной полости (рис. 2). Далее у зародыша 13,5 мм длины грудной отдел концентрируется в виде клеточного тяжа, в к-ром значительно позже (зародыш 55 мм длины) можно видеть чередующиеся расширения и сужения. У плода 6 мес. (Л. У. Турдыев, 1972) отчетливо намечается деление симпатического ствола на дефинитивные узлы.

Примерно такие же стадии развития проходит поясничный отдел симпатического ствола, лишь расчленение его на дефинитивные узлы происходит значительно позднее.

Крестцовый отдел проходит в своем развитии три этапа. У зародышей И и 12 мм длины появляются группы нейробластов (первичные узлы). Нервные волокна прорастают в них из развивающегося поясничного отдела. Первичные узлы крестцового отдела также образуют клеточноволокнистый тяж, по ходу к-рого в дальнейшем выявляются вторичные или дефинитивные узлы. Этот процесс менее выражен и осуществляется позже, чем в вышележащих отделах.

Закладка предпозвоночных сплетений брюшной полости располагается на передней и боковых поверхностях аорты и представляет собой висцеральные ветви симпатического ствола. Петли сплетений содержат немногочисленные нейробласты.

Довольно быстро (зародыш 11 мм длины) в единой закладке намечаются чревное, брюшное аортальное и верхнее подчревное сплетения. В чревное сплетение вступают большие внутренностные (чревные) нервы, формирующиеся за счет концентрации краниальной группы висцеральных ветвей симпатического ствола.

По ходу больших внутренностных нервов до вхождения их в толщу закладки чревных узлов выявляется внутренностный узел (gangl. splanchnicum — у зародыша 33 мм длины). Закладка брюшного аортального сплетения прорастает каудально и проникает в тазовое сплетение, имея на всем протяжении скопления нейробластов.

Рис. 3. Эмбрион человека 15 мм длины (поперечный разрез на уровне поясничных сегментов): 1 — спинномозговой узел; 2 — передний корешок; 3 — спинномозговой нерв; 4 — закладка тела позвонка; 5 — узел симпатического ствола (графическая реконструкция на стекле; Х 75); 6 —перекрест правых и левых ветвей на передней поверхности брюшной аорты; 7 — висцеральная ветвь симпатического ствола; 8 — брюшная аорта.

В эмбриогенезе человека в составе симпатической системы наблюдается формирование перекрестных связей. Перекрест составляют ветви, отходящие с обеих сторон от спинномозговых нервов; они проходят мимо симпатического ствола и связаны с узлами нервными волокнами. Правые и левые ветви образуют перекрест на передней поверхности брюшной аорты. Участок каждой ветви на протяжении от смешанного нерва до симпатического ствола представляет собой белую соединительную ветвь (висцеральная ветвь). Эти перекресты располагаются между симметричными вегетативными образованиями на протяжении от диафрагмы до дна таза и образуют систему перекрестных связей, являющуюся морфол, субстратом двусторонней иннервации внутренних органов (рис. 3).

Строение

Рис. 4. Нервы и нервные сплетения органов грудной полости, справа (пристеночный листок плевры и внутригрудная фасция, печень и частично диафрагма удалены; правое легкое оттянуто влево): 1 — a. carotis ext.; 2 — n. hypoglossus; 3 — п. vagus (шейный отдел); 4 — a. carotis communis; 5 — glandula thyreoidea; 6 — trachea; 7 — truncus brachiocephalicus; 8 — v. cava sup.; 9 — n. vagus (грудной отдел); 10 — rr. pulmonales n. vagi; 11 — esophagus; 12 — pulmo (оттянуто влево); 13 — plexus esophageus; 14 — aorta thoracica; 15 — diaphragma; 16 — truncus vagalis ant.; 17 — ventriculus; 18 — plexus gastricus ant.; 19 — truncus celiacus; 20 — duodenum; 21 — pancreas; 22 — plexus celiacus; 23 — n. splanchnicus minor; 24 — truncus vagalis post.; 25 — m. subcostalis; 26 — n. splanchnicus major; 27 — truncus sympathicus; 28 — nn. intercostales; 29 — rr. communicantes; 30 —a. intercostalis post; 31—v. azygos; 32 — ganglion thoracicum trunci sympathici; 33 — n. laryngeus recurrens; 34 — a. subclavia; 3 5 — ganglion cervicothoracicum; 36 — plexus brachialis; 37 — ganglion cervicale medium; 38 — m. scalenus ant.; 39 — truncus sympathicus; 40 — n. phrenicus; 41 — n. spinalis III; 42 — ganglion cervicale sup.; 43 — a. carotis int.
Рис. 5. Нервы и нервные сплетения органов грудной полости, слева (пристеночный листок плевры и внутригрудной фасции удалены; левое легкое отведено вправо): 1 — plexus cervicalis; 2 — n. phrenicus; 3 — gangl. cervicale medium trunci sympathici; 4 — plexus brachialis; 5 — a. subclavia; 6 — costa I; 7 — nn. cardiaci cervicales inf.; 8 — arcus aortae; 9 — n. laryngeus recurrens; 10 — aorta thoracica; 11 — esophagus; 12 — n. intercostalis VII; 13 — truncus sympathicus (грудной отдел); 14 — v. intercostalis post.; 15 — v. hemiazygos; 16 — a. intercostalis post.; 17 — gangl. thoracale Х trunci sympathici; 18 — rr. gastrici ant. (plexus gastricus ant.); 19 — ventriculus; 20 — plexus celiacus; 21 — truncus vagalis ant.; 22 — v. cava inf.; 23 — diaphragma; 24 — n. splanchnicus major; 25 — plexus esophageus; 26 — pulmo sin.; 27 — plexus pulmonalis (rr. pulmona-les nn. vagi); 28 — rr. cardiaci sup. (rr. cardiaci n. vagi); 29 — n. vagus; 30 — n. cardiacus cervicalis med.; 31 — a. carotis communis; 32 — truncus sympathicus; 33 — r. communicans к plexus cervicalis; 34 — a. lingualis; 35 — a. carotis int.; 36 — a. facialis; 37 — ganglion cervicale superius trunci sympathici; 38 — a. carotis ext.


Центральная часть симпатической нервной системы представлена промежуточно-латеральным ядром (nuci, intermediolateralis), располагающимся в боковых рогах спинного мозга от C8 до L3 сегмента и состоящим преимущественно из мелких звездчатых клеток. Отростки нейронов этого ядра в составе передних корешков идут через спинномозговые нервы и белые соединительные ветви к узлам симпатических стволов, чревного, брыжеечных и других сплетений. Симпатические стволы взрослого человека представляют собой узлы (ganglia trunci sympathici), соединенные межузловыми ветвями (rr. interganglionares) и идущие по бокам позвоночного столба от основания черепа до копчика. Шейная часть включает узлы: верхний (gangl. cervicale sup.), средний (gangl. cervicale med.), непостоянный позвоночный (gangl. vertebrale) и шейно-грудной, или звездчатый (gangl. cervicothoracicum, s. stellatum — PNA). B редких случаях имеются обособленные нижний шейный и верхний грудной узлы. Верхний шейный узел — овально-продолговатой формы, лежит на уровне тел II — III шейных позвонков, позади внутренней сонной артерии (цветн. рис. 4 и 5); иногда он тесно соединен с нижним узлом блуждающего нерва и трудно от него отделим [по Фику (Fick) в 4 случаях из 28]. Средний шейный узел расположен на уровне поперечных отростков V — VI шейных позвонков впереди длинной мышцы шеи и прилегает к нижней щитовидной артерии. Он отличается чрезвычайной вариацией форм, иногда может отсутствовать. Вторая межузловая ветвь ствола образует петлю вокруг подключичной артерии [ansa subclavia (PNA, JNA), ansa subclavia Vieussenii (BNA)], изредка — вокруг щитовидной (ansa thyroidea).

Грудная часть состоит из 10—12 узлов (ganglia thoracica), прикрыта листком внутригрудной фасции и реберной плеврой. Эти узлы имеют треугольную или квадратную форму и лежат впереди головок ребер.

Брюшная (или поясничная) часть с ее 4—5 поясничными узлами (gan glia lumbalia) лежит на телах позвонков, справа прикрыта нижней полой веной, слева — аортой.

Крестцовая часть — самая короткая, расположена медиально от тазовых крестцовых отверстий, включает 3—4 узла (ganglia sacralia).

Правый и левый стволы на уровне I копчикового позвонка соединяются и образуют петлю, на середине к-рой располагается маленький непарный копчиковый узел (gangl. coccygeum impar).

Рис. 4. Головная часть вегетативной нервной системы (симпатические волокна изображены сплошными линиями, парасимпатические — пунктиром): 1 — a. carotis int.; 2 — r. sympathicus ad gangl. ciliare; 3 — r. communicans cum n. nasociliari; 4 — n. frontalis; 5 — gl. lacrimalis; 6 —n. ciliaris longus; 7 — n. ciliaris brevis; 8 — bulbus oculi; 9 — gangl. ciliare; 10 — radix oculomotoria; 11 — парасимпатические волокна к слезной железе; 12 — gangl. pterygopalatinum; 13 —n. petrosus prof.; 14 —nn. palatini; 15 — gangl. oticum; 16 — n. lingualis; 17 — gangl. submandibulare; 18 — gangl. sublinguale; 19— gl. sublingualis; 20 — gl. submandibularis; 21 — a.facialis; 22 — n. alveolaris inf.; 23 — plexus caroticus ext.; 24 — a. carotis ext.; 25 — a. carotis communis; 26 — truncus sympathicus; 27 — nn. carotici ext.; 28— gangl. cervicale sup.; 29 — chorda tympani; 30 — n. caroticus int.; 31 — gl. parotis; 32 — n. auriculotemporalis; 33 —n. glossopharyngeus; 34 — n. facialis; 35 — n. tympanicus; 36 — plexus tympanicus; 37 — n. petrosus minor; 38 — n. petrosus major; 39 — gangl. trigeminale; 40 — n. maxillaris; 41 — n. oculomotorius; 42 — n. ophthalmicus; 43 — plexus caroticus int.

Симпатические нервы головы, шеи и груди отходят от шейных и грудных узлов, отчасти от их межузловых ветвей. Нервы головы (рис. 4) начинаются от верхнего и в меньшей степени от шейно-грудного узлов и делятся на две группы. Первая состоит из яремного (n. jugularis) и внутреннего сонного (n. caroticus int.) нервов. Последний входит в сплетение по ходу внутренней сонной артерии.

От яремного нерва отходят ветви к верхнему узлу блуждающего и к нижнему узлу языко-глоточного нервов; от внутреннего сонного сплетения (plexus caroticus int.) — верхний и нижний сонно-барабанные нервы (nn. caroticotympanici sup. et inf.), а также сплетения, сопровождающие ветви внутренней сонной артерии. Проходя в пещеристом синусе, внутреннее сонное сплетение получает название пещеристого, в составе к-рого обнаруживаются нервные клетки (С. С. Михайлов, 1965). Сплетение посылает ветви к глазодвигательному, блоковому, отводящему нервам, узлу тройничного нерва, гипофизу и в полость глазницы (к слезной железе, ресничному узлу, мышце, расширяющей зрачок). К этой же группе нервов относится позвоночное сплетение (plexus vertebralis), связанное с шейно-грудным узлом и сопровождающее позвоночную артерию. Внутреннее сонное и позвоночное сплетения обмениваются ветвями внутри черепа, дают также ветви к оболочкам и сосудам мозга. Вторая группа симпатических нервов головы образуется двумя ветвями верхнего шейного узла (nn. carotici ext.), сопровождающими разветвления наружной сонной артерии (plexus caroticus ext.). Часть его ветвей проникает внутрь черепа по средней менингеальной артерии и дает стволик к ушному узлу; лицевое сплетение (plexus facialis) по ходу лицевой артерии дает ветвь к поднижнечелюстному узлу.

Рис. 7. Нервы шеи и груди; сзади (позвоночный столб и задние отделы ребер удалены; легкие оттянуты в стороны; грудная аорта, задняя стенка глотки и пристеночный листок плевры частично удалены): 1 — gangl. inf. n. vagi; 2 — gangl. cervicale sup.; 3 — pharynx (вскрыта); 4 — epiglottis; 5 — v. jugularis int. dext.; б — plexus pharyngeus; 7 и 15 — n. vagus dext.; 8 — truncus sympathicus dext.; 9 — a. carotis communis dext.; 10 — gangl. cervicale med.; 11 — a. thyreoidea inf.; 12 — n. laryngeus recurrens dext.; 13 — a. subclavia dext.; 14 — gangl. cervicale inf.; 16 — v. azygos; 17 — bronchus principalis dext.; 18 — vv. pulmonales; 19 — plexus esophageus; 20— v. cava inf.; 21 — esophagus; 22 — diaphragma; 23 — aorta; 24 — a. intercostalis post.; 25 — plexus aorticus thoracicus; 26 — plexus pulmonalis; 27 и 40 — n. vagus sin.; 28 — bronchus principalis sin.; 29 — a. pulmonalis; 30 — rr. bronchiales; 31 — arcus aortae; 32 — a. subclavia sin.; 33 — pulmo sin.; 34 — n. laryngeus recurrens sin.; 35 — a. carotis communis sin.; 36 — trachea; 37 — v. jugularis int. sinistra; 38 — esophagus; 39 — glandula thyreoidea; 41 — n. laryngeus sup.; 42 — rr. linguales n. glossopharyngei; 43 — n. hypoglossus; 44 — n. glossopharyngeus; 45 — choana.
Рис. 8. Нервы сердца; спереди (удалены легкие у корня, верхняя полая вена, аорта и легочный ствол у основания): 1 — n. cardiacus cervicalis sup. sin.; 2—plexus cervicalis sin.; 3 — truncus sympathicus sin.; 4 — n. vagus sin.; 5 — n. phrenicus sin.; 6 — m. scalenus ant.; 7 — trachea; 8 — plexus brachialis sin.; 9 — a. subclavia sin.; 10 — n. cardiacus inf. sin.; 11 — truncus brachiocephalicus; 12— a. carotis communis sin.; 13 — arcus aortae; 14 — n. laryngeus recurrens sin.; 15 —a. pulmonalis sin.; 16 —plexus atriorum ant.; 17 — vv. pulmonales; 18 — auricula sin.; 19— truncus pulmonalis; 20 — a. coronaria sin.; 21 — plexus ant. sin.; 22 — ventriculus sin.; 23 — ventriculus dext.; 24 — plexus ant. dext.; 25 — a. coronaria dext.; 26 — auricula dext, (оттянуто); 27 — aorta (перерезана); 28 — v. cava sup. (перерезана); 29 — a. pulmonalis dext.; 30 — v.azygos; 31 — n. cardiacus inf. dext.; 32 — n. laryngeus recurrens dext.; 33 — ganglion thoracicum I dext.; 34 — ganglion cervicale inferius dext.; 35 — n. vagus dext.; 36 — n. cardiacus cervicalis sup. dext.; 37 — n. laryngeus sup.

Органы шеи получают нервы от всех шейных узлов, частично от сплетений вокруг общей и наружной сонных артерий. Ветвями шейной части симпатического ствола являются гортанно-глоточные (rr. laryngopharyngei), которые от верхнего шейного узла частью идут с ветвью блуждающего нерва (n. laryngeus sup.) к гортани, а частью спускаются к боковой стенке глотки, где вместе с ветвями языко-глоточного, блуждающего и верхнего гортанного нервов образуют глоточное сплетение (plexus pharyngeus). Оттуда же отходят верхний, средний и нижний нервы к сердцу (nn. cardiaci cervicales sup., med. et inf.), их ветви сопровождают верхний и возвратный гортанные нервы (цветн. рис. 7 и 8). Диафрагмальный нерв также получает ветви от симпатического ствола. Сплетения органов грудной полости образуются из ветвей шейных, грудных узлов, ветвей блуждающих нервов; их разделяют на три группы. Ветви верхней группы отходят от верхнего и среднего шейных узлов, межузловых ветвей и соединяются с ветвями блуждающих нервов. Ветви средней группы берут начало от шейно-грудного (звездчатого) узла и получают ветви от блуждающего нерва. Обе группы следуют по ходу общей сонной и подключичной артерий. На этом отрезке сплетение вновь получает ветви блуждающих, возвратногортанных нервов и ветви нижней группы, образованной ветвями ряда грудных* узлов.

Рис. 6. Нервы и нервные сплетения органов брюшной и тазовой полостей; спереди (брюшина, большая часть желудка, тонкой и толстой кишок удалена; желудок, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа отведены влево; прямая кишка и мочевой пузырь оттянуты книзу): 1 — ventriculus; 2 — ductus hepaticus communis; 3 — ductus cysticus; 4 — ductus choledochus; 5 — v. portae; 6 — a. mesenterica sup.; 7 — duodenum (отвернута влево); 8 — pancreas; 9 — plexus mesentericus sup.; 10 — aorta; 11 — ren sin.; 12 —gangl. mesentericum inf.; 13 — v. mesenterica inf.; 14 —a. mesenterica inf.; 15 — plexus mesentericus inf.; 16 —plexus testicularis; 17 —plexus hypogastrica sup.; 18 — a. iliaca communis; 19 — v. iliaca communis sin.; 20 — ureter sin.; 21 — ganglia sacralia trunci sympathici; 22 — plexus sacralis sin.; 23 — plexus hypogastricus inf. sin.; 24 — plexus rectalis; 25 — a. rectalis sup.; 26 — ductus deferens sin.; 27 — vesica urinaria; 28 — ductus deferens dext.; 29 —rectum; 30 —plexus hypogastricus inf. dext.; 31 — a. et v. sacralis med.; 32 — plexus sacralis dext.; 33— ureter dext.; 34 — нервные стволики от plexus hypogastricus sup. к мочеточнику; 35 — truncus sympathicus dext.; 36 — a. iliaca communis dext.; 37 — v. iliaca communis dext.; 38 — plexus testicularis dext.; 39 — v. cava inf.; 40 — plexus aorticus abdominalis; 41 — ren dext.; 42 — a. et v. renales; 43 — plexus renalis; 44 — gangl. aorticorenale; 45 — glandula Suprarenalis; 46 — plexus celiacus; 47 — plexus diaphragmaticus; 48 — a. lienalis; 49 — a. gastrica sin.; 50 — hepar; 51 — v. cava inf.


В сплетениях органов брюшной полости (цветн. рис. 6) преобладают симпатические волокна. Нервными проводниками являются внутренностные нервы (пп. splanchnici majores et minores), отходящие от узлов грудной части симпатического ствола, и большое количество ветвей брюшной части симпатических стволов. Ветви блуждающих нервов принимают участие в иннервации желудка и кишечника; часть их идет в чревное сплетение и к печени. Большой внутренностный (чревный) нерв начинается несколькими корешками, отходящими, как правило, от V—IX, а малый — от X—XI грудных узлов; они входят в самое большое непарное сплетение — чревное, или солнечное [plexus celiacus (PNA), coeliacus (BNA, JNA), solaris], лежащее на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола. Сплетение занимает участок между почечными артериями и аортальным отверстием диафрагмы и включает чревные узлы, среди которых различают два наиболее крупных — правый и левый (ganglia celiaca). С этим сплетением связано верхнее брыжеечное сплетение (plexus mesentericus sup.), 1—2 узла (gangl. mesentericum sup.) к-рого располагаются над корнем верхней брыжеечной артерии; его ветви, следуя за артериями, вступают в стенку кишки. От чревного сплетения отходят диафрагмальные, надпочечниковые, почечные, яичковые или яичниковые парные сплетения, сопутствующие одноименным артериям. Непарные его сплетения и отдельные ветви направляются к печени, селезенке, желудку, поджелудочной железе, а с ветвями верхнего брыжеечного сплетения — к поджелудочной железе, тонкой и толстой кишке до половины поперечной ободочной. Второй источник иннервации органов брюшной полости — брюшное аортальное сплетение (plexus aorticus abdominalis), образующееся стволами чревного сплетения и ветвями поясничных симпатических узлов. Оно тесно связано с нижним брыжеечным сплетением (plexus mesentericus inf.), иннервирующим поперечную и нисходящую ободочные кишки, сигмовидную ободочную и верхние отделы прямой кишки. Сплетение переходит в непарное верхнее подчревное (plexus hypogastrica sup.), к-рое у мыса раздваивается и далее становится нижним подчревным или тазовым сплетением (plexus hypogastricus inf., s. pelvinus).

Между верхним и нижним брыжеечным сплетениями располагается межбрыжеечный нервный тракт (plexus intermesentericus — PNA). Он располагается позадибрюшинно, гл. обр. слева от аорты, и участвует в иннервации кишечника.

Рис. 9. Нервы и нервные сплетения органов тазовой полости; спереди (сигмовидная кишка и матка с придатками отведены влево, мочевой пузырь разрезан по сагиттальной плоскости): 1 — peritoneum; 2 — plexus aorticus abdominalis; 3 — plexus hypogastricus sup. (n. presacralis); 4 — plexus hypogastricus inf. sin.; 5 — plexus ovaricus; 6 — uterus; 7 — a. uterina; 8 — ветви от plexus hypogastricus inf. к матке и влагалищу; 9 — vagina; 10 — vesica urinaria; 11 — plexus vesicalis; 12 — ureter; 13 — a. rectalis media; 14 — a. pudenda int.; 15 — n. splanchnicus sacralis; implexus sacralis; 17 и 22 —plexus hypogastricus inf. dext.; 18 — a. vesicalis; 19 — a. uterina; 20 — a. umbilicalis; 21 — ganglion trunci sympathici; 23 — ganglion trunci sympathici; 24 — a. iliaca int. dext.; 25 — v. iliaca ext. dext.; 26 — a. iliaca ext. dextra; 27 — a. sacralis mediana; 28 — v. sacralis mediana; 29 — v. iliaca communis sin.; 30 — a. iliaca communis dext.; 31 — ganglion trunci sympathici; 32 — v. ovarica; 33 — a. ovarica; 34 — v. cava inf.; 35 — aorta abdominalis.


Все тазовые органы получают нервы от нижнего подчревного сплетения (цветн. рис. 9). Оно образуется ветвями крестцовых симпатических узлов, в нем принимают участие ветви I — III или II — IV крестцовых спинномозговых нервов, а также ветви нижнего брыжеечного сплетения и представляет собой пластинку, протянувшуюся от крестца к мочевому пузырю (узловая пластинка, по прежним авторам). Различают: передне-нижний отдел пластинки, нижняя часть к-рого направляется к предстательной железе, семенным пузырькам, семявыносящему протоку и пещеристым телам (у мужчин), верхняя — к мочевому пузырю; средний отдел, нижняя часть к-рого дает ветви влагалищу, пещеристым телам клитора, верхняя — матке и яичникам у женщин; задний отдел направляется к прямой кишке.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центральной и периферической частей, связанных преганглионарными волокнами. Центры лежат в различных участках головного и спинного мозга, а периферические узлы —в полостях черепа, груди, живота и таза.

Эмбриология

Парасимпатические узлы головы (ресничный, крыло-небный, ушной и поднижнечелюстной) тесно связаны с ветвями тройничного нерва. Большинство исследователей считает, что материал, из к-рого происходят эти узлы, выходит из тройничного узла (В. Гис, 1889; К. В. Киселев, 1936; Д. М. Голуб, 1962, и др.)- Другие допускают участие узла коленца (gangl. geniculi) и верхнего узла языко-глоточного нерва (Кунтц, 1920; О. Г. Плисан, 1949; В. М. Дечко, 1966). По мнению А. С. Понтов а (1951, 1962), закладка парасимпатических узлов формируется нейробластами, происходящими из различных отделов мозговой трубки.

Андрес и Каутцкий (Andres, Kautzky, 1955) считают, что эти узлы происходят из головной части ганглионарной пластинки.

По данным В. М. Дечко, первым выявляется поднижнечелюстной узел, затем ресничный, крыло-небный и ушной.

Строение

Центральная часть парасимпатической нервной системы находится в стволе головного мозга и в спинном мозге. Парасимпатические ядра, расположенные на уровне II — IV крестцовых сегментов, дают начало преганглионарным волокнам, которые выходят с вентральными корешками, и в составе тазовых нервов [(nn. splanchnici pelvini, nn. pelvici (PNA)] направляются к узлам нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишки, детрузора мочевого пузыря и уретры, внутренних половых органов.

Рис. 5. Эмбрион человека 70 мм длины. Ветвление крупных афферентных (спинальных) нервных волокон в межмышечном сплетении тонкой кишки: 1 — крупное темноимпрегнированное нервное волокно и его ветвление; 2 — нервное окончание в ганглии мышечного сплетения (препарат И. А. Гапеева).

В продолговатом мозге расположено дорсальное ядро блуждающего нерва (nuci, dorsalis n. vagi), макроскопически определяемое на дне IV желудочка как треугольник блуждающего нерва (trigonum n. vagi). Парасимпатические клетки этого ядра дают начало преганглионарным волокнам, идущим в стволе блуждающего нерва к периферическим узлам, заложенным в сердце, желудке, кишке. Блуждающий нерв (см.) осуществляет парасимпатическое влияние, большая часть его волокон проходит через верхний и нижний чувствительные узлы [gangl. superius (PNA), jugulare (BNA, JNA) et gangl. inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA)], участвует в иннервации органов шеи, грудной (цветн. рис. 4) и брюшной полостей. Вторые нейроны парасимпатического пути находятся в экстра- и интраорганных узлах, в нервноклеточных сплетениях, напр., подслизистом и межмышечном сплетениях (plexus submucosus et plexus intermuscularis) жел.-киш. тракта (рис. 5). Слюноотделительные парасимпатические волокна берут начало в верхнем слюноотделительном ядре (nuci, salivatorius sup.), к-рое расположено вблизи ядра лицевого нерва. Они направляются в составе промежуточного нерва (n. intermedius) в лицевой нерв, а затем покидают его в виде барабанной струны (chorda tympani). Барабанная струна идет в язычный нерв и далее в поднижнечелюстной узел (gangl. submandibulares, постганглионарные волокна к-рого иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. Вместе со слюноотделительными идут сосудорасширяющие волокна к этим железам и слизистой оболочке двух третей языка. Часть преганглионарных волокон из верхнего слюноотделительного ядра идет в составе большого каменистого нерва (n. petrosus major), заканчиваясь в крыло-небном узле (gangl. pterygopalatina). Постганглионарные волокна в составе верхнечелюстного нерва (п. maxillaris), а затем скулового (n. zygomaticus) и через соединения последних со слезным нервом (n. lacrimalis) достигают слезной железы (gl. lacrimalis). Кроме того, из крыло-небного узла иннервируются все железы слизистой оболочки носа и ротовой полости. Слюносекреторные и вазомоторные волокна содержатся также в языко-глоточном нерве. Выходя из продолговатого мозга, из нижнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius inf.), в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus) до нижнего узла (gangl. inf.) и далее в барабанный нерв (n. tympanicus) и малый каменистый (n. petrosus minor) в качестве преганглионарных волокон, они направляются к ушному узлу (gangl. oticum) и из последнего в составе ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) — к околоушной железе (gl. parotis).

Вегетативные центры головного мозга

В осуществлении вегетативных реакций существенную роль играет ретикулярная формация (formatio reticularis) продолговатого мозга и моста, она оказывает влияние на функции симпатических и парасимпатических нервов, участвует в регуляции сердечной деятельности и дыхательной функции организма, создает готовность к действию, влияет на тонус мышц, поддерживает состояние бодрствования и активную деятельность коры головного мозга (см. Ретикулярная формация).

Рис. 6. Фронтальный разрез головного мозга на уровне середины tuber cinereum: 1 — nuci, caudatus; 2 — columna fornicis; 3 — nuci, paraventricularis; 4— nuclei tuberales; 5 — nuci, supraopticus; 6 — tractus opticus; 7 — commissura ant.
Рис. 7. Фронтальный разрез головного мозга на уровне corpora mammillaria: 1 — capsula int.; 2 — thalamus; 3 — corpus mammillare; 4 — substantia nigra; 5 — nuci, subthalamicus; 6 — tractus opticus; 7 — globus pallidus; 8 — capsula ext.; 9 — putamen; 10 — claustrum.
Рис. 8. Система проводящих путей corpora mammillaria: 1 — fasc. retroflexus; 2 — commissura post.; 3 — aqueductus cerebri; 4—nuci, tegmenti; 5 — fasciculus mammillotegmentalls; 6 — corpus mammillare; 7 — tuber cinereum; 8 — fasc. mammillothalamicus; 9 — chiasma opticum; 10— commissura ant.; 11 — thalamus.

Большое значение для регуляции вегетативных функций имеет черное вещество (substantia nigra), располагающееся в среднем мозге (см.).

В нем различают две зоны — густоклеточную компактную и редкоклеточную ретикулярную. Сравнительноанатомические исследования показали, что компактная зона — филогенетически более новая по сравнению с ретикулярной. Черное вещество обладает многочисленными связями с корой, подкорковыми образованиями — таламусом (thalamus), бледным шаром (globus pallidus), субталамическим ядром, ретикулярной формацией, имеет отношение к регуляции тонуса поперечнополосатой мускулатуры. Е. К. Сепп (1949), исходя из химической близости меланина и адреналина, сделал предположение об отношении черного вещества к симпатико-адреналовой системе. Оно же является одним из координирующих центров акта еды. В среднем мозге находится добавочное ядро глазодвигательного нерва (nuci, accessorius autonomicus), иннервирующее гладкую мускулатуру глаза, ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок (mm. ciliaris, sphincter pupillae).

экстрапирамидной системы (см.). Высшим уровнем, от к-рого берет начало Экстрапирамидная система, является кора полушарий большого мозга.

Наряду с регуляцией движения, позы, тонуса мышц и эмоций подкорковые ядра принимают участие в регуляции вегетативных функций, в механизмах эмоционально-эффективных реакций организма.

Современные экспериментальные и клинические наблюдения показали значительную роль гиппокампа в механизмах висцеральных функций. После повреждения гиппокампа отмечается изменение моторики мочевого пузыря, усиление или ослабление перистальтики жел.-киш. тракта, изменения частоты дыхания, сердечных сокращений, уровня кровяного давления, нарушения терморегуляции, свертываемости крови и т. д. Электрическое раздражение его сопровождается как симпатическими, так и парасимпатическими эффектами. В лимбической системе (см.), в ее аппаратах, осуществляется интеграция соматических, вегетативных и аффективных раздражений, но, в отличие от гипоталамуса, при раздражении этих структур следуют менее интенсивные ответы, носящие, однако, более интегративный характер. Новая кора больших полушарий оказывает влияние на функции В. н. с., имеет представительство вегетативных функций в моторной, премоторной и орбитальной зонах. Гипоталамические импульсы проецируются на лобную кору, на медиальную поверхность полушария мозга (к полям 23 и 24), орбитальные и фронтальные поля, вагусная афферентация от органов дыхания и кровообращения — в островковую кору, афферентные импульсы из брюшной полости — в постцентральную извилину. Кора центральной части медиальной поверхности полушария мозга (так наз. лимбическая доля) является частью висцерального анализатора, участвуя в регуляции дыхательной,пищеварительной, моче-половой систем, вкуса и обоняния, обменных процессов и т. д. П. Мак-Лейн (1952) на основе электрофизиологического исследования «лимбической доли» пришел к выводу, что эта область представляет собой корковый нейрорегуляционный центр для гортанно-глоточно-ротового аппарата в осуществлении поведенческих реакций, связанных с питанием, поведением и подачей голосовых сигналов, участвует в выработке кислотно-оборонительного рефлекса, играющего роль в регулировании висцерально-химического воздействия на организм. В передней части «лимбической доли» имеется представительство таких висцеральных функций, как пищеварение, дыхание, гормональная регуляция и т. д., а в задней части — преимущественно функция системы кровообращения. Кора полушарий большого мозга участвует в регуляции вегетативных влияний на мышечную систему при выполнении произвольных движений. При поражении полей 4 ж 6 наблюдаются нарушения двигательных вазомоторных функций, потоотделения и реакции гладких мышц, поднимающих волосы. Эфферентные импульсы из коры, лобно-теменно-височной области направляются в гипоталамус и ретикулярную формацию ствола мозга.

Комплекс структур переднего, промежуточного и среднего мозга, представляющий собой анатомический субстрат эмоций и мотиваций, составляет лимбическую систему. Центральным звеном формирования каждой мотивации является гипоталамус (в результате избирательной чувствительности его клеток к определенным веществам крови). Возбуждение распространяется по лимбической системе, откуда переходит на инсулярную кору и передние отделы коры мозга, в результате чего формируется поисковое поведение (К. В. Судаков, 1963).

В лимбической системе выделяется несколько кругов, основными из которых являются:

1) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum) — мозговая полоска (stria terminalis) — гипоталамус — миндалевидное тело;

2) гиппокамп — свод — прозрачная перегородка — сосцевидные тела — сосцевидно-бугорный пучок — таламус — поясная извилина — пояс (cingulum) — гиппокамп. Выделяют еще несколько более мелких подсистем, характеризующихся определенными функциями. Так, ростральная группа структур, включающая орбитальную, островковую кору и кору височного полюса, обеспечивает сохранение жизни данного индивидуума. Другая группа, объединяющая прозрачную перегородку, гиппокамп и поясную извилину, в основном имеет отношение к функциям, связанным с продолжением рода (П. Мак-Лейн, 1955). Лимбическая система участвует в осуществлении всех основных функций В. н. с. При раздражении ее структур в организме мобилизуются как симпатические, так и парасимпатические механизмы. Напр., наряду с повышением кровяного давления, учащением сердцебиений, дыхательных движений можно наблюдать и противоположные эффекты. В целом лимбическую систему можно рассматривать как центр интеграции вегетативных и соматических компонентов эмоциональных реакций.

Вегетативная иннервация органов — см. статьи, посвященные отдельным органам (напр., Сердце и др.).

Гистология

Все узлы В. н. с. образованы скоплениями нейронов и глиальных нервных элементов (сателлитов и олигодендроцитов), пучками и сплетениями мякотных и безмякотных нервных волокон, а также соединительной тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.

Рис. 9. Мультиполярные нейроны (1); соединения их дендритов — дендритные гнезда (2) верхнего шейного узла человека (окраска по Бильшовскому — Грос — Лаврентьеву).
Рис. 10. Длинноаксонный нейроцит пищевода собаки — указан стрелкой (окраска по Бильшовскому — Грос — Лаврентьеву)
Рис. 11. Равноотростчатые нейроциты (1) подсерозного сплетения тонкой кишки кошки (окраска по Бильшовскому — Грос — Лаврентьеву)

У человека и взрослых млекопитающих все вегетативные нейроны имеют несколько отростков (рис. 9). Форма тела (перикариона) нейронов зависит от количества и способа отхождения отростков. Размер клеток, количество нейронов разной величины неодинаковы в различных вегетативных ганглиях, что зависит от возраста, функциональных особенностей иннервируемых органов и действия различных раздражителей. Так, в узлах половой системы человека наблюдается скачок диффе ренцировки В. н. с. к моменту полового созревания; рост и развитие нервных клеток продолжается до

35 лет, а с 43—45 лет начинаются процессы их инволюции. В 65—75 лет явления атрофии и деструкции нейронов в узлах влагалища и шейки матки выражены резко (Б. И. Лаврентьев, 1938). В других органах и узлах В. и. с. наблюдается постепенная дифференцировка, созревание и инволюция нейронов. У людей старше 80 лет в чревном узле остается лишь 7% нормальных нервных клеток, в остальных же обнаруживаются различные дистрофические изменения [Ботар (J. Botar)]. Возрастные особенности сказываются и на структуре различных компонентов протоплазмы и ядра нейронов.

Большинство вегетативных нейронов у человека и взрослых млекопитающих содержит одно ядро с одним или двумя ядрышками. Ядро обычно занимает центральное положение. В цитоплазме вегетативных нейронов выделяют различные органеллы и включения. При специальных методах обработки (импрегнация солями серебра) в нейроплазме выявляется специализированная структура нейрона — нейрофибриллы. Это тонкие нити, представляющие собой пучки микротрубочек (дл. 20—26 нм) и нейрофиламентов (дл. 10 нм). В нейритах и дендритах нейрофибриллы идут параллельно; в местах конечных расширений имеются сетеобразные нейрофибриллярные структуры (Б. И. Лаврентьев, 1938). В нейроплазме содержится базофильное вещество. Данные электронной микроскопии подтверждают, что это вещество следует рассматривать как узловые пункты обширной цитоплазматической гранулярной сети, к-рая пронизывает всю цитоплазму нейрона и дендритов и является аппаратом синтеза белков. В зависимости от функционального состояния нейрона распределение и величина глыбок базофильного вещества значительно меняются. Вокруг ядра располагается пластинчатый комплекс, представляющий собой особую агранулярную форму цитоплазматической сети. Нейроны вегетативных ганглиев содержат митохондрии, которые легко меняют форму, размер, могут передвигаться по протоплазме, как правило, отсутствуют в пределах базофильного вещества. Кроме органелл, в вегетативных нейронах обнаруживаются продукты метаболизма — меланин и липофусцин, которые появляются уже у 6—7-месячных человеческих плодов и с возрастом количественно нарастают.

Вегетативные нейроны окружены соединительнотканными капсулами, выстланными изнутри сателлитами (амфициты, глиоциты); отростки вегетативных нейронов имеют нейроглиальную оболочку из олигодендроцитов. Капсулы нейронов наиболее отчетливо выражены в краниальных парасимпатических узлах. Морфол, особенностями вегетативных нейронов являются дендриты (их вид, распределение и отношение к отросткам и телам других нейронов того же ганглия). Можно отчетливо различить три типа вегетативных нейронов по форме и характеру их отростков. Эта классификация, предложенная А. С. Догелем (1898), принята в гистологии: клетки I типа — длинноаксонные нейроциты (neurocytus longiaxonicus — LNH) с короткими многочисленными дендритами (рис. 10), ветвящимися вблизи от клеточного тела, с одним нейритом, выходящим за пределы ганглия; клетки II типа — равноотростчатые нейроциты (neurocytus equisurculatus — LNH) — превосходят по величине первые и обладают меньшим количеством маловетвящихся отростков (рис. 11), среди которых трудно различить нейрит (аксон). Оба указанных типа нейронов особенно характерны для интрамуральных узлов жел.-киш. тракта. Клетки I типа являются эффекторными нейронами, на которых оканчиваются преганглионарные волокна. Клетки II типа представляют собой чувствительные нейроны местных висцеральных рефлекторных дуг. Имеются клетки промежуточного положения. Их дендриты не покидают пределов ганглия. Им отводят роль ассоциативных нейронов. Кроме указанных типов, различают униполярные и биполярные нейроны.

Рис. 12. Синапс на теле нервной клетки из предсердия кошки — указал стрелками (окраска по Бильшовскому — Грос — Лаврентьеву)
Рис. 13. Два нейроцита из сердца лягушки (зарисованные при жизни): слева — на поверхности нейрона видны маленькие светлые бляшки синапсов (1); справа — те же клетки после окраски метиленовым синим. Видны бляшки синапсов (2) и нити перицеллюлярного аппарата (3).
Рис. 14. Распад синапсов (1) на нейроците из желудка кошки после перерезки преганглионарных волокон блуждающего нерва (окраска по Бильшовскому — Грос — Лаврентьеву).
Рис. 15. Восстанавливающийся синапс (1) на нервной клетке верхнего шейного узла кошки. 21-й день после перерезки шейного симпатического ствола (каудальнее узла)— окраска по Бильшовскому — Грос — Лаврентьеву.

Связь вегетативных нейронов, структура синапсов в ганглиях

В вегетативных ганглиях имеется три рода нервных волокон: а) преганглионарные аксоны, приносящие импульсы к клеткам данного узла от центральных эффекторных нейронов и образующие с ними синаптические соединения; б) постганглионарные волокна — аксоны нейронов того же или соседних узлов, которые проводят импульсы к иннервируемым тканям; в) афферентные чувствительные волокна цереброспинальных узлов или местные — от клеток II типа, которые образуют окончания в строме узла или проходят транзитом (G. Е. Михайлов, Б. И. Лаврентьев, Н. Г. Колосов и др.). Преганглионарных нервных волокон, приходящих в любой ганглий, значительно меньше, чем нервных клеток в данном узле; так, для верхнего шейного узла человека эта пропорция выражается как 1 : 100. Имеются различные структурные приспособления для передачи нервных импульсов с одного преганглионарного волокна на группу нейронов (дендритические гнезда, рецепторные площадки, протоплазматические пути); известен феномен мультипликации преганглионарных волокон, позволяющий передавать импульсы с одного волокна на большое количество нейронов. Для разных нейронов характерно разное количество синапсов. На телах нейронов экстрамуральных ганглиев располагаются единичные синапсы (рис. 12), в то время как основная их масса распределяется на дендритах.

Предполагают, что, как и в ц. н. с., разные нервные волокна В. н. с. могут оканчиваться на одной клетке. Под микроскопом видны намотки тонких концевых отделов преганглионарных нервных волокон вокруг перикариона и дендритов, которые оканчиваются концевыми бутонами — расширениями под капсулой на поверхности нейрона и отростков. Подобная структура синаптических связей, называемая морфологами перицеллюлярным аппаратом, была показана в прижизненном состоянии в нервных узлах амфибий (рис. 13). При раздражении преганглионарных волокон электрическим током или при воздействии на препарат физ. или хим. агентов наблюдаются морфол, изменения нитей перицеллюлярного аппарата, укрупнение его концевых бляшек. При перерезке преганглионарных нервов в вегетативных узлах наблюдается распад перицеллюлярных нитей и концевых структур синапсов (рис. 14). В процессе реиннервации узла структура синаптического аппарата, как и его функция, восстанавливается (рис. 15). В В. н. с. описаны и аксо-аксональные контакты, которые могут осуществляться как между терминалями двух преганглионарных волокон, так и между аксонами центральных и периферических нейронов (В. П. Бабминдро). В В.н. с. чаще, чем в других отделах нервной системы, встречаются дендро-дендрические и дендро-соматические контакты. Их составными компонентами могут быть как дендриты одного и того же нейрона, так и разных нейронов.

Электронномикроскопические исследования открывают сложное строение синаптических соединений: наличие пресинаптических и постсинаптических мембран и синаптических щелей, а также пресинаптических и постсинаптических пузырьков, содержащих медиаторы. Гистохимические исследования обнаруживают в вегетативных нейронах большое количество химически активных веществ. По их содержанию и локализации судят о функциональных особенностях и состояниях вегетативных нейронов. Описано распределение в нейронах и глиальных элементах сульфгидрильных белковых соединений, различных аминокислот, РНК, ДНК и других соединений. Из числа ферментов цитоплазмы вегетативных нейронов следует указать ферменты биол, окисления; большую роль в специфической нервной деятельности вегетативных нейронов играют медиаторные вещества — катехоламины, присущие нейронам симпатических узлов, и ацетилхолин — медиатор парасимпатической части В.н.с.

Вегетативные проводники и их окончания в органах

Рис. 16. Перерождение концевого сплетения симпатических нервных волокон (1) в гладких мышцах желудка собаки. 3-й день после удаления полулунного ганглия (окраска по Бильшовскому — Грос — Лаврентьеву).
Рис. 17. Перерождение симпатических нервных волокон в миокарде предсердия кошки (1). 3-й день после удаления звездчатого узла (окраска по Бильшовскому — Грос — Лаврентьеву).
Рис. 18. Выявление симпатических адренергических нервных волокон (в виде белых нитей) в миокарде кошки с помощью специфической гистохимической реакции (метод Фалька).
Рис. 19. Выявление парасимпатических холинергических нервных волокон (в виде черных нитей) в миокарде кошки с помощью специфической гистохимической реакции (метод Келле — Гомори).

Постганглионарные аксоны симпатических и парасимпатических нейронов в иннервируемых органах образуют своими безмякотными претерминальными отделами сплетения, состоящие из так наз. кабельных систем нервных волокон. Они представлены синцитиальными тяжами олигодендроцитов, в протоплазме которых могут идти аксоны различного анатомического и функционального назначения: постганглионарные симпатические и парасимпатические проводники, а также концевые отделы афферентных чувствительных волокон. Состав аксонов этих сплетений может быть установлен с помощью перерезки соответствующих проводников (рис. 16 и 17) и гистохимических методик (рис. 18 и 19).

Существуют также гистохимические методы, элективно выявляющие симпатические и парасимпатические нервные волокна и их окончания. Применение гистохим. методов и электронного микроскопа позволило установить, что симпатические и парасимпатические нервные волокна образуют в иннервируемых органах и тканях обширные, распространенные по субстрату терминальные нервные структуры, приспособленные для выделения медиаторов и ферментов. Исследования нейронов, входящих в состав вегетативных ганглиев, свидетельствуют о их качественной неоднородности. С помощью тех же элективных методов адренергические нервные клетки обнаружены в составе мышечно-кишечного сплетения двенадцатиперстной кишки, в сплетениях ободочной кишки, в интрамуральных узлах сердца. В то же время среди адренергических нейронов пре- и паравертебральных симпатических ганглиев найдены также холинергические и хромаффинные клетки.

Интересны наблюдения Эхингера и Фалька (В. Echinger, В. Falk), описавших в составе ресничного ганглия адренергические нейроны. Предполагают, что в физиол, условиях функция этих нейронов осуществляется при столь низком уровне метаболизма медиатора, что гистохимически обнаружить его не удается.

Изучение эмбриогенеза некоторых позвоночных и человека с целыо установления сроков появления основных медиаторов позволило определить этапы их становления (В. Н. Швалев). «Домедиаторный» этап у эмбрионов человека приходится на 5—8 нед. и характеризуется прорастанием нервных волокон в ткани внутренних органов. Этот период знаменателен отсутствием медиатора в дифференцирующихся нейронах. Распределение медиатора по нервным проводникам осуществляется в плодный период. На этом этапе («медиаторный») начинает осуществляться адаптационно-трофическое интегрирующее воздействие на развивающиеся структуры органов: интенсивно формируются рецепторные структуры, синапсы, начинается процесс миелинизации.

Физиология

Общая физиология В. п. с. изучает как функции ее в целом, так и характеристики составных элементов, используя методы синтеза и анализа. Синтетический подход имеет задачей определение места вегетативных процессов в функциях целостного организма. Еще Ч. Дарвин заметил, что каждое субъективное ощущение (напр., голод, жажда, страх, ярость) вызывает изменения в работе внутренних органов.

К началу 20 в. накоплен большой фактический материал о вегетативных компонентах пищевых и оборонительных безусловных рефлексов. Часть этих данных легла в основу методов оценки изменений вегетативных показателей при всевозможных функциональных пробах, широко применяемых в современной мед. практике. Учение об условных рефлексах открыло еще одно направление в исследовании В. н. с., позволив сформулировать синтетические представления о физиол, значении вегетативных компонентов условных реакций, о сопутствующих любой поведенческой деятельности условнорефлекторных изменениях дыхания, сердечной деятельности и кровообращения (П. К. Анохин, 1956). Условные рефлексы различного биол, качества отличаются и характером вегетативных изменений, т. е. имеют разный «вегетативный портрет» (В. А. Шидловский, 1960).

Используя системный подход, П. К. Анохин и его последователи установили, что В. н. с. формирует вегетативную часть эфферентной информации, подготавливая и обеспечивая соматическое действие соответствующими метаболическими процессами. В полном соответствии с этими представлениями находятся сравнительно-морфологические данные о том, что соматическая и В. н. с. являются по существу одинаковыми частями нервной системы, развившимися из идентичных аппаратов, но претерпевших в организме дивергентную эволюцию: соматическая — вместе с экстерорецепторами и органами движения, а В. н. с.— с интерорецепторами и внутренними органами.

С позиций системного подхода легко объяснить факт многоуровневой, иерархической организации высших вегетативных центров, различия скорости проведения в разных группах волокон В. н. с. и другие данные, практически не интерпретируемые в рамках аналитического подхода.

Влияние вегетативной нервной системы на вегетативные функции реализуется тремя основными путями: через регионарные изменения сосудистого тонуса, адаптационно-трофическое действие и управление функциями внутренних органов, таких, как сердце, жел.-киш. тракт, селезенка, надпочечники и др.

При электрическом раздражении симпатических эфферентов усиливаются сердечные сокращения и увеличивается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, повышается артериальное давление, нарастает содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи, зрачки, увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников, снижается тонус жел.-киш. тракта. Стимуляция парасимпатических нервов снижает силу и частоту сокращений сердца, замедляет скорость проведения возбуждения по миокарду, снижает артериальное давление, увеличивает секрецию инсулина и снижает концентрацию глюкозы в крови, приводит к усилению моторной и секреторной функций жел.-киш. тракта (таблица). Результат раздражения вегетативных нервов во многом определяется состоянием иннервируемого органа и зависит также от силы и длительности стимуляции. Так, раздражение блуждающего нерва на фоне резкого повышения тонуса жел.-киш. тракта тормозит моторную функцию. Слабая стимуляция того же нерва может усиливать сердечную деятельность, тогда как сильное раздражение симпатических волокон способно оказать на функции сердца угнетающий эффект (М. Г. Удельнов). Эти наблюдения доказывают, что антагонизм между симпатической и парасимпатической нервной системой носит весьма условный характер.


ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ВЛИЯНИЕ РАЗДРАЖЕНИЙ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА РАЗЛИЧНЫЕ ОРГАНЫ И ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА И БЛОКИРУЮЩЕЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НЕКОТОРЫХ ФАРМАКОЛОГИЧЕСКИХ СРЕДСТВ НА ЭТИ РАЗДРАЖЕНИЯ

Орган, функция

Раздражение симпатической нервной системы

Раздражение парасимпатической нервной системы

реакция

блокирующие средства

реакция

блокирующие средства

Сердце:

частота сокращений

Увеличение

β-Адреноблокаторы, симпатолитики

Уменьшение

М-холинолитики, ганглиоблокаторы

сила сокращений

Увеличение

То же

Уменьшение

То же

возбудимость

Увеличение

β-Адреноблокаторы

Уменьшение

То же

скорость проведения

Увеличение

То же

Замедление

То же

Сосуды:

крупные вены

Повышение тонуса

Ганглиоблокаторы, симпатолитики

Не установлено

скелетных мышц

Расширение

β-Адреноблокаторы

Не иннервируются

—

половых органов

Сужение

а-Адреноблокаторы,

ганглиоблокаторы,

симпатолитики

Расширение

Ганглиоблокаторы

органов брюшной полости

Сужение

альфа-Адреноблокаторы,

ганглиоблокаторы

Не иннервируются

—

кожи

Сужение

То же

Не иннервируются

—

слизистых оболочек

Сужение

То же

Расширение

Ганглиоблокаторы, М-холинолитики

Артериальное давление

Повышение

Ганглиоблокаторы, α-, β-адреноблокаторы, симпатолитики

Снижение

М-холинолитики

Бронхи:

мускулатура

Расслабление

β-Адреноблокаторы

Сокращение

М-холинолитики,

ганглиоблокаторы

секреция бронхиальных желез

Не установлено

—

Усиление

То же

Желудочно-кишечный

тракт:

моторная функция

Угнетение

α-Адреноблокаторы,

β-адреноблэкаторы,

симпатолитики

Усиление

То же

секреторная функция

Угнетение';

То же

Усиление

То же

Мочевой пузырь

Расслабление

β-Адреноблокаторы

Сокращение

Ганглиоблокаторы,

М-холинолитики

Глаз:

кольцевая мускулатура радужной оболочки

Не иннервируется

Сокращение (миоз)

М-холинолитики,

ганглиоблокаторы

радиальная мускулатура радужной оболочки

Сокращение (мидриаз)

α-Адреноблокаторы

Не иннервируется

—

внутриглазное давление

Увеличение

То же

Снижение

М-холинолитики,

ганглиоблокаторы

Потовые железы

Увеличение секреции

М-холинолитики

Не иннервируются

—

Жировой обмен

Липолиз, увеличение свободных жирных кислот в крови

β-Адреноблокаторы

Липогенез

М-холинолитики, ганглиоблокаторы

Потребление кислорода организмом

Увеличение

То же

Снижение

То же

Количество сахара в крови

Увеличение

То же

Снижение

То же


Действие на сосудистый тонус. Хотя тонус гладких мышц сосудистой стенки обусловлен гл. обр. местными факторами (Г. П. Конради, 1973), раздражение нервных волокон приводит к значительным его изменениям. Широко известен факт вазоконстрикции при раздражении симпатического ствола. Вазодилататорным действием обладают некоторые парасимпатические волокна (барабанная струна и половой нерв), волокна из состава задних корешков спинного мозга и симпатические нервы сосудов сердца и скелетных мышц. Их действие блокируется атропином. Изменения кровотока, сопутствующие всякой поведенческой деятельности и осуществляемые через посредство В. н. с., реализуются по следующей схеме: усиливается сердечная деятельность, расширяются сосуды функционирующих мышц, в то время как в остальных органах и тканях наблюдается компенсаторная вазоконстрикция, охватывающая в первую очередь внутренние органы, недеятельную мускулатуру, кожу.

Адаптационно-трофическая функция. Уже в конце 19 в. гл. обр. клиническими наблюдениями было установлено, что после разрушения нервов в иннервировавшихся ими органах и тканях развиваются функциональные и морфол, нарушения, в основе которых лежат расстройства трофики.

Исследуя трофическую функцию нервной системы, физиологи обратили внимание прежде всего на ее симпатическую часть. В классических опытах А. Г. Гинецинского (1923) показано, что скелетная мышца, доведенная до утомления длительным раздражением двигательного нерва, при стимуляции симпатических волокон начинает вновь отвечать интенсивными сокращениями. Феномен эрготропного «снятия утомления» скелетной мышцы дополнительным раздражением симпатической нервной системы получил название феномена Орбели — Гинецинского и стал основой большой серии экспериментальных исследований. Было установлено, что стимуляция симпатического ствола значительно уменьшает утомление только при транссинаптическом возбуждении и совершенно не эффективна при прямом электрическом раздражении мышцы. Само по себе раздражение симпатических волокон, хотя и не сопровождается внешними проявлениями, существенно изменяет электропроводность, хронаксию, возбудимость, упруго-вязкие свойства и скорость ряда хим. процессов в скелетных мышцах. Раздражение симпатических нервов изменяет и другие функции, напр, модифицирует электрические свойства сердечной мышцы, кожи, повышает возбудимость рецепторов и соматических нервов, меняет скорость свертывания крови, активность ферментов, приводит к увеличению глюкозы и свободных жирных кислот В крови и т. д. Доказано и влияние симпатической нервной системы на ц. н. с., выражающееся в изменениях ее условно- и безусловнорефлекторной деятельности, а также биоэлектрической активности.

Полученные факты обобщены Л. А. Орбели (1923) в теории адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы. Согласно этой концепции существуют вегетативные нервные влияния, непосредственно не сопровождающиеся видимым действием, но значительно изменяющие функциональную реактивность или адаптационные свойства ткани, а также их биохимические и морфол, характеристики, т. е. трофические показатели.

Доказано, что адаптационно-трофические влияния существуют помимо действия на сосудистый тонус и изменений проницаемости и не сводятся к активности только симпатической нервной системы. За счет этой адаптационно-трофической иннервации, осуществляемой симпатическими, парасимпатическими и отчасти заднекорешковыми (чувствительными) волокнами, создаются условия для резкого изменения функциональных свойств периферических рецепторов и нервно-мышечных приборов, а также всей ц. и. с. (Л. А. О рое ли, 1945).

Ц. н. с. оказывает опосредованное адаптационно-трофическое влияние на весь организм через систему нейросекреции (см.), периферическую нервную систему и эндокринный аппарат.

Весьма выражено адаптационнотрофическое влияние двигательных волокон на скелетную мускулатуру. Закон денервации У. Кеннона (1939) гласит, что чувствительность денервированного органа к различным воздействиям неспецифически возрастает, пороги снижаются, а амплитуда и длительность реакций увеличиваются.

Пока не найдено специфических нервов, оказывающих изолированное, чисто адаптационно-трофическое действие. Оно реализуется всеми нервами параллельно с их основной функцией. Поэтому считается, что адаптационно-трофические влияния передаются не импульсным, а нейро-гуморальным путем, напр, за счет действия неразрушившегося в синапсе медиатора на отдаленные внесинаптические рецепторы (В. А. Говырин, 1967). Следовательно, в основе адаптационно-трофического действия может быть процесс диффузии из аксонной терминали медиаторов и продуктов их обмена, а также нуклеотидов и продуктов метаболизма нуклеиновых кислот, синтезированных в ядре нервной клетки.

Видимо, в механизме адаптационно-трофического влияния существенная роль принадлежит непрерывному проксимально-дистальному току аксоплазмы по нервному волокну со скоростью ок. 1 мм в сутки [Вейсс (P. Weiss), 1963]. Этим путем в аксонные терминали доставляются белки, нуклеотиды и другие биологически активные вещества, диффундирующие далее в эффекторные органы. Механизм медленного аксонального транспорта объясняет и адаптационно-трофическое действие чувствительных нервов.

Периферический отдел вегетативной нервной системы

При изучении механизма регуляторных влияний В. н. с. важен аналитический подход. Его основоположник Д. Ленгли в 1906 г. сформулировал принцип хим. передачи импульсов и установил, что периферическая часть всех вегетативных путей построена из двух последовательно расположенных нейронов. Передача с преганглионарного нейрона на постганглионарный осуществляется в экстра-и интрамуральных периферических ганглиях. Симпатические волокна проходят несколько периферических ганглиев, переключаясь в одном из них, где преганглионарные аксонные терминали заканчиваются на теле постганглионарных нейронов.

Двухнейронная структура периферической эффекторной части, открывающая возможность внутриганглионарной интеграции, характерна для общего плана строения В. н. с. и кардинально отличает ее от соматической нервной системы.

Поскольку к органам подходят и постганглионарные симпатические и преганглионарные парасимпатические волокна, влияние обеих частей В. н. с. на иннервируемые органы различно: парасимпатическая иннервация способна осуществлять локальные мощные влияния, тогда как симпатическая может вовлекать в реакцию сразу несколько органов и систем. Дисперсия и мультипликация импульсов в обоих случаях обеспечиваются ветвлением пре- и постганглионарных волокон, т. е. каждое преганглионарное волокно заканчивается на телах многих постганглионарных нейронов. В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются также несколько преганглионарных волокон. С этим связано явление пространственной суммации импульсов: раздражение отдельных преганглионарных волокон не вызывает ответа в постганглионарном волокне, а синхронное раздражение нескольких преганглионарных волокон легко возбуждает постганглионарный нейрон.

При раздражении преганглионарных волокон известно и явление временной суммации. Суть его в том, что одиночный преганглионарный импульс не возбуждает постганглионарный нейрон, однако ответ возникает при ритмическом преганглионарном раздражении. В норме под воздействием преганглионарной импульсации нейроны В. н. с. раздражаются с частотой не более 15 импульсов в 1 сек. Более частотное раздражение преганглионарных волокон приводит к феномену трансформации ритма. Стимуляция свыше 100 раз в 1 сек. значительно превышает порог пессимума частоты и приводит к полному блоку проведения возбуждения через ганглии.

Обычно в ганглиях В. н. с. постганглионарных нейронов в несколько раз больше, чем преганглионарных волокон. Диам, последних от 1 до 3,5 мкм, а постганглионарных — 1 — 2,5 мкм. Скорость проведения импульсов в постганглионарных волокнах ниже, чем в преганглионарных, и составляет ок. 1 м/сек, в преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы она достигает 10—20 м/сек, а симпатической — 1,5—4 м/сек.

Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные осуществляется исключительно через синапсы (см. ацетилхолин (см.). В 1933 г. Г. Дейл на основании своего правила об идентичности медиаторов, выделяемых всеми терминалями данного нейрона, предложил называть нервные клетки и волокна по выделяемому их терминалями медиатору. По этой номенклатуре все парасимпатические нейроны и преганглионарные симпатические нейроны будут холинергическими, а постганглионарные симпатические — адренергическими. В холинергических терминалях 60% ацетилхолина находится в гранулах в форме 0,15 М изотонического раствора. Под действием нервного импульса ацетилхолин высвобождается и выходит в синаптическую щель, где частично сразу, а частично после реакции с белком-рецептором гидролизуется холинэстеразой на холин и ацетат.

Электрически невозбудимая субсинаптическая мембрана каждого синапса содержит ок. 3*106 ацетилхолиночувствительных рецепторов. Их хим. структура не известна, но косвенными методами определена стереохимическая конфигурация для М (мускариночувствительных) и H (никотиночувствительных) рецепторов. Ранее считалось, что М-холинреактивностыо характеризуются только синапсы в окончаниях парасимпатических постганглионарных нейронов, а H-холинреактивные структуры имеются в симпатических и парасимпатических ганглиях, каротидном теле, нервно-мышечных синапсах и ц. н. с.

Ныне установлено, что М-холинорецепторы находятся и в симпатическом ганглии. Возможно, что филогенетически более древние М-холинорецепторы способны изменять чувствительность Н-холинорецепторов. Аналогичным образом, тормозя передачу в симпатических ганглиях, действует и адреналин на адренорецепторы хромаффинных внутриганглионарных клеток. Адренергические волокна обнаружены в солнечном сплетении и нижнем брыжеечном ганглии.

Физиол, и морфол, данные свидетельствуют о существовании в строме вегетативных ганглиев рецепторных образований, постоянно информирующих ц. и. с. о метаболических изменениях.

Согласно данным И. А. Булыгина (1959), М. Г. Удельнова (1961) существуют рефлексы, первым нейроном которых является висцеральный афферент — клетка II типа по Догелю, а эфферентным — висцеральный постганглионарный нейрон. Кроме того, при раздражении волокон В. и. с. можно наблюдать аксон-рефлексы (см.) или псевдорефлексы, отличающиеся тем, что при их замыкании не происходит переключения возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Для реализации аксон-рефлекса необходимо раздражать аксон такого вегетативного нейрона, одна ветвь к-рого иннервирует один орган или его часть, а вторая — другой орган иди иную его часть. В этом случае реакция может быть обнаружена на значительном расстоянии от точки стимуляции.

Концевые аппараты вегетативной нервной систeмы. Морфол, работами установлено, что далеко не каждая клетка внутренних органов получает вегетативную иннервацию. В частности, гладкомышечные волокна стенки сосудов скелетных мышц не имеют симпатических эфферентов. Их синаптические терминали находятся на границе между наружной и средней оболочками сосудов. Однако симпатическая иннервация с успехом обеспечивает сосудодвигательную функцию. Для объяснения этих феноменов У. Кеннон и Розенблют (A. Rosenblueth, 1937) предположили, что выделяющиеся при действии на иннервируемые «ключевые» клетки медиаторы широко диффундируют и воздействуют на соседние, неиннервируемые группы клеток. В. А. Говырин (1967) считает диффузию моноаминов возможным механизмом адаптационно-трофических влияний. Это представление подкрепляется наличием адренорецепторов в постсинаитической мембране Н-холинреактивных соматомоторных синапсов. Их существование объясняет тот факт, что стимуляция симпатического нерва снимает утомление скелетной мышцы, вызванное непрямым раздражением, но не способна оказать влияние на утомление, вызванное прямым раздражением. Так подтверждается, что действие вегетативной иннервации может реализоваться нейро-гуморальным путем за счет диффузии медиатора.

В результате физиол, экспериментов Хилларпа (N. A. Hillarp, 1960) и электронномикроскопических наблюдений обнаружено, что симпатические постганглионарные нейроны снабжают функциональные единицы эффекторных клеток не только концевыми пресинаптическими аппаратами, но и образуют множество синапсов «по ходу». Количество пресинаптических варикозов «по ходу» достигает 15—30 на 100 мкм длины терминали и нарастает по мере уменьшения ее диаметра. В варикозах обнаружено скопление везикул, которые по своим морфол, и физиол, свойствам не отличаются от везикул других синаптических структур. Методом флюоресценции выявлено, что тела нервных клеток и нетерминальная часть аксонов содержат от 10 до 100 мкг норадреналина на 1 г ткани, а пресинаптические терминали — до 10 000 мкг на 1 г. В опытах с раздражением симпатических нервов радужной оболочки получены прямые доказательства высвобождения норадреналина из варикозов пресинаптических терминалей.

Передача возбуждения со всех симпатических нервов на эффекторные органы осуществляется медиаторами катехоламинового ряда: адреналином и в большей степени норадреналином. В пресинаптических терминалях катехоламины депонированы в специальных везикулах или синаптических пузырьках. По размерам пузырьки делятся на большие и малые. Последние гранулярны и содержат большее количество норадреналина. Считается, что катехоламины синтезируются в теле нервной клетки, переходят в состав цитоплазматических гранул и в этой форме медленно транспортируются по аксону в направлении концевых разветвлений. Кроме того, синаптические терминали интенсивно поглощают катехоламины из крови и жидкости экстрацеллюлярного пространства. В терминалях норадреналин существует в двух пулах (депо): малом, лабильном, легко высвобождающем вещество под действием нервного импульса, и большом, стабильном, прочно связанном с белком. В цитоплазме моноамины быстро разрушаются ферментом простагландинами (см.)] активность фермента аденилциклазы, катализирующей образование из АТФ циклического 3',5'-аденозинмонофосфата (цАМФ). Последний активирует протеинкиназу, что в свою очередь приводит к росту концентрации фосфопротеидов в мембране с последующим увеличением ее ионной проницаемости. Теофиллин блокирует фермент фосфодиэстеразу, инактивирующий цАМФ. Необычно соотношение концевых аппаратов симпатической и парасимпатической частей В. н. с. при иннервации кишечника. Редкие терминали адренергических нервов найдены гл. обр. вокруг клеток подсерозного сплетения. Именно в них, а не в терминалях на мышечном слое кишечника выявляется экзогенный норадреналин, меченный тритием. Тормозное влияние симпатической нервной системы на моторику жел.-киш. тракта объясняется тем, что постганглионарный симпатический нейрон оканчивается аксо-аксональными и аксо-соматическими синапсами на клетках и терминалях постганглионарных парасимпатических нейронов и угнетает их активность.

Центральный отдел вегетативной нервной системы

В симпатических торако-люмбальных и в парасимпатических центрах среднего и продолговатого мозга, крестцовом отделе спинного мозга в конечные центральные эфферентные нейроны прямо или через вставочные нейроны конвергируют сигналы от спинальных соматических афферентов, висцеральных афферентов, как спинальных, так и интрамуральных, проходящих гл. обр. в составе блуждающих, чревных и тазовых нервов соседних сегментов спинного мозга, и от высших вегетативных центров. Тот или иной характер эфферентных импульсов по выходящим из мозга вегетативным волокнам будет определяться пространственно-временными характеристиками конвергирующих на конечных вегетативных нейронах влияний.

Возбуждение висцеральных афферентов в любом сегменте спинного мозга может передаваться не только на вегетативные, но и на соматические конечные эфферентные нейроны. Сильное раздражение висцеральных афферентов приводит к возникновению в мотонейронах спинного мозга местных, но распространяющихся возбуждаемых постсинаптических потенциалов (см. Висцеральные рефлексы).

Через ретикулярную формацию среднего мозга замыкается супраспинальный рефлекс, приводящий к избирательному возбуждению нейронов сгибателей и торможению разгибателей, что сопровождается координированными двигательными актами. На основе этих механизмов в патологических случаях мощная импульсация от висцеральных рецепторов может приводить к возникновению висцеромоторных и висцеросенсорных рефлексов (напряжение мышц, вынужденные позы, расстройства чувствительности и др.).

Высшие вегетативные центры. В конце 19 в. были сделаны значительные открытия в области физиологии высших вегетативных центров: сахарный укол К. Бернара (1849) в дно IV желудочка, сопровождающийся увеличением сахара в крови, открытие В. Ф. Овсянниковым (1871) сосудодвигательного центра в той же области, исследования В. Я. Данилевского (1874) об изменениях кровообращения при раздражении коры больших полушарий головного мозга. Основы системных представлений о высших вегетативных центрах заложил Дрезель (К. Dresel, 1924). Он предложил характеризовать их деятельность по действию на определенную вегетативную функцию всего организма. В связи с этим сформировались представления о центрах углеводного, жирового, в односолевого обмена, терморегуляции, кровообращения, дыхания и т. д. Последующее изучение высших вегетативных центров показало, что они организованы по иерархическому принципу. В регуляции многих вегетативных констант можно выделить минимум два физиол, уровня. Первый из них обладает относительной автономией и осуществляет регуляцию вегетативного гомеостаза в обычных условиях, характеризующихся нек-рым постоянством, напр, во сне, в покое. Второй решает задачу сомато-вегетативной интегра ции в изменяющихся условиях окружающей среды при обеспечении двигательной, мотивационной и эмоциональной деятельности. Центры первого уровня расположены гл. обр. в продолговатом мозге и подбугорной области. Центры более высокого уровня решают задачу приспособления вегетативных реакций к соматической активности. Их раздражение приводит не к развитию изолированных реакций, а всегда реализуется в сложных вегето-соматических проявлениях. Здесь «вегетативная» функция становится лишь составной частью обширной сомато-вегетативной физиол, интеграции. Поэтому нейроны, имеющие отношение к регуляции, напр, дыхания, можно обнаружить на всех уровнях ц. н. с. Раздражение практически любой области ц. н. с. приводит к тем или иным вегетативным сдвигам, причем чем филогенетически моложе раздражаемый участок, тем характер и направленность вегетативных изменений менее закономерны. Исследователи фактически отказались от поисков высших симпатических и парасимпатических нервных центров, поскольку разграничить функции обеих частей В. н. с. на уровне высших центров не представляется возможным. Более того, «...поднимаясь выше по центральной нервной системе, ... мы встречаемся с тем, что сама "вегетативность" все более ускользает от исследователя, и в конце концов сталкиваемся с интегративными процессами коры больших полушарий, где вопрос о вегетативной принадлежности того или иного нервного элемента становится уже сомнительным и нереальным» (П. К. Анохин, 1958). Чрезвычайная важность сомато-вегетативной интеграции очевидна в осуществлении таких физиол. актов, как кашель, рвота, плач, мочеиспускание, coitus, дефекация, дыхание, еда и т. д. Реализация этих функций за счет деятельности только вегетативной или только соматической нервной системы принципиально невозможна. Постоянная необходимость сомато-вегетативной интеграции продиктовала совершенно определенный путь развития высших вегетативных центров. Усложнение локомоторной функции позвоночных и развитие надсегментарных аппаратов привело к организации представительств вегетативных функций в стволе и мозжечке. Возникновение эмоционального и мотивационного поведения, сопровождавшееся развитием среднего мозга, повлекло за собой дальнейшее совершенствование вегетативных центров б гипоталамусе и в структурах лимбической системы. H а конец, совершенствование дистантных анализаторов и развитие высших форм поведения потребовало наличия вегетативных представительств в переднем мозге и в коре больших полушарий.

Работами К. М. Быкова доказана возможность образования условных рефлексов в ответ на раздражение внутренних органов. Электрофизиологические исследования В. Н. Черниговского, Р. А. Дуриняна, К. М. Кулланды показали, что в организации специфических кортикальных проекций висцеральных и соматических афферентов принципиальных различий нет. Как и соматические, вегетативные нервы проецируются на несколько областей коры головного мозга: напр., блуждающий нерв имеет три проекционных области, чревный и тазовый нервы — две, причем в этих же областях на тех же нейронах оканчиваются и соматические афференты. Обширные перекрытия проекционных зон обнаружены и на уровне специфического задне-нижнего ядра таламуса.

Соматические афференты активируют значительно большее количество нейронов, чем вегетативные, кроме того, соматические сигналы способны блокировать ответы таламических нейронов на висцеральные раздражения. Возможно, что в норме висцеральная чувствительность не достигает сознания, т. к. подавляется более мощным потоком соматической афферентации (Р. А. Дуринян, 1965). При сильных раздражениях висцеральных афферентов, стимуляции миндалевидных ядер, гипоталамуса и других высших вегетативных центров в таламусе и коре больших полушарий наблюдается явление пространственно-временной суммации. В результате значительно увеличивается количество таламических и кортикальных нейронов, отвечающих возбуждением на висцеральную сигнализацию.

Патологическая анатомия

Первые исследования относятся ко второй половине 19 в., они выполнены русскими учеными В. А. Ждановым (1885), H. М. Поповым (1886), С. Н. Успенским (1896) и др., описавшими гист. изменения в симпатических узлах и интрамуральных ганглиях сердца при интоксикациях.

При воздействии экзо- и эндогенных болезнетворных факторов в морфологии В. и. с. происходят стереотипные неспецифические изменения. Эти изменения описаны и дана их классификация в нейрогистологии Шпильмейером (W. Spielmeyer, 1922), Якобом (A. Jakob, 1927), Д. И. Смирновым (1941), П. Е. Снесаревым (1950), Ю. М. Жаботинским (1953), А. И. Струковым и С. К. Лапиным (1956), H. Е. Ярыгиным и В. Н. Ярыгиным (1973).

Рис. 20. Верхний шейный симпатический узел. Крупная клетка (указана стрелкой) с признаками набухания, хроматолиза и кариолиза (окраска по Нисслю; Х 400).
Рис. 21. Грудной симпатический узел. Зернисто-глыбчатый распад нервных волокон — указан стрелками (импрегнация серебром по методу Кампоса; Х 400).
Рис. 22. Звездчатый узел. Склероз стромы ганглия. Единичные сохранившиеся нервные клетки — указаны стрелками (окраска гематоксилин-эозином; X 100).
Рис. 23. Поясничный симпатический узел. Гипертрофированный двуядерный нейрон — указан стрелкой (импрегнация серебром по методу Кампоса; X 400).

Наиболее часто встречающимися морфол, изменениями нейронов являются: частичный или тотальный хроматолиз базофильного вещества, набухание, вакуолизация, жировая дистрофия цитоплазмы, кариолиз, пикноз, пигментная атрофия тела нейрона, нейронофагия, варикозные изменения, вакуолизация, демиелинизация, зернисто - глыбчатый распад нервных проводников, образование узелков из сателлитов, разрастание соединительной ткани в строме ганглиев (рис. 20—22).

Ряд заболеваний (напр., сыпной тиф, бешенство) может сопровождаться характерными изменениями в В. и. с.

Применение в комплексе нейрогистологических, гистохимических и гистоэнзиматических методов исследования позволило обосновать принципы и исходные положения изучения патоморфологии В. н. с. 1. Должны учитываться возрастные изменения. У здоровых людей различного возраста постоянно обнаруживаются дистрофические изменения и гибель единичных нейронов, накопление пигмента в цитоплазме нервных клеток, гипертрофия тел отдельных нейронов, появление двуядерных нервных клеток (рис. 23), разрастание дендритов, увеличение количества стромы в ганглиях, формирование отдельных узелков из сателлитов. 2. Необходимо знать особенности строения симпатических и парасимпатических ганглиев. Так, характерным признаком симпатических ганглиев обычно является наличие пигмента в теле нейрона, двуядерных нервных клеток, обилие стромы. В условиях патологии пигмент определяется в теле нейрона 200 и парасимпатических и симпатических узлов. Двуядерные нервные клетки менее характерны для парасимпатических ганглиев, а обилие стромы в них свидетельствует о патологическом процессе. 3. Известно, что морфол, изменения нейронов в определенных ганглиях находятся в зависимости от локализации болезнетворного очага в том или ином органе, поэтому необходимо одновременное изучение различных звеньев рефлекторного пути. 4. Отсутствие соответствия между морфол, изменениями в В. н. с. и клиническими проявлениями вегетативных расстройств. По мнению A. И. Абрикосова (1922), Б. Н. Могильницкого (1922), И. И. Широкогорова (1923), найденные ими гист. изменения в симпатических ганглиях лежат в основе тех сосудистых реакций и клинических симптомов, которые наблюдаются при инфекционных заболеваниях. Наряду с этим многочисленные патоморфологические изменения в периферических нервных узлах, описанные М. А. Скворцовым (1946) у детей, не находят своего клинического отражения. 5. Важное значение имеет оценка степени морфол. изменений в В. н. с. Ряд их в периферических нервных узлах представляет собой обратимые сдвиги и является морфол, эквивалентом функциональных состояний нейрона. Обычно это метаболические, энзиматические, гистохим. и гист. сдвиги в структуре нейронов, возникающие в ответ на адекватные раздражения. Наряду с этим встречаются дистрофические, атрофические и некротические изменения нейронов, сопровождающиеся нарушением функции нервных клеток. Необходимо также учитывать, что в ганглиях В.н.с. как у здоровых лиц, так и у людей, погибших от заболеваний, постоянно обнаруживаются морфол. изменения нейронов, имеющие характер репаративных процессов (гипертрофия тела нейрона, увеличение числа ядер и ядрышек, регенерация отростков нейронов, формирование новых интернейрональных связей и др.). Эти изменения являются выражением компенсаторных приспособлений или патологической регенерации и направлены на восполнение функции погибших нервных клеток. 6. Преганглионарные волокна при инфекционных и других соматических заболеваниях поражаются раньше и в большей степени, чем постганглионарные.

При инфекционных заболеваниях в нервных узлах периферической В. н. с. описаны воспалительные изменения с выраженной сосудистой реакцией — стазами, кровоизлияниями, тромбозом, наличием инфильтратов, возбудителей, абсцессов в их строме. Иногда воспалительные изменения окружающих тканей могут переходить на ганглии. В симпатических ганглиях при сыпном тифе возникают характерные изменения сосудов в виде пролиферативно-деструктивного эндотромбоваскулита с периваскулярными кровоизлияниями и инфильтратами из лимфоидных, плазматических и глиальных клеток, формирующих специфические гранулемы. В процесс вовлекаются целые пучки нервных волокон. Изменения нейронов преобладают над повреждением стромы симпатических узлов. А. И. Абрикосов (1922) в работе «Патологическая анатомия симпатических ганглиев» показал, что наряду с патологическими изменениями нейронов постоянно наблюдаются расстройства кровообращения — тромбозы, кровоизлияния, изменение стенки сосудов. Часто обнаруживаются инфильтраты, иногда с образованием абсцесса.

При брюшном и возвратном тифах, помимо дистрофических изменений нервных клеток и их отростков, в строме симпатических ганглиев постоянно определяются лимфоидные инфильтраты. При таких инфекциях, как дифтерия, скарлатина, холера, чума, бешенство, наблюдаются множественные тяжелые некробиотические изменения нейронов.

Макроскопический вид нервных узлов при инфекционных болезнях также изменяется. Если при крупозной пневмонии они выглядят набухшими, дряблыми, увеличенными, с кровоизлияниями в их строме, то милиарный туберкулез сопровождается заметным уменьшением и уплотнением ганглиев.

Для большинства инфекционных заболеваний характерна определенная топика поражений В. н. с., а иногда и тип изменений нервных клеток. Так, при пневмониях деструкция клеток, обнаруживаемых в верхнем шейном отделе симпатического ствола, носит групповой характер.

Грипп сопровождается диффузным деструктивным процессом, выражающимся в тотальном хроматолизе базофильного вещества, растворении или распаде ядра и сморщивании тела нейрона. Интенсивность и топика поражений симпатической нервной системы при туберкулезе зависят от его формы и преимущественной локализации патологического процесса. Острые формы туберкулеза сопровождаются равномерным распространением дистрофических изменений нейронов во многих ганглиях симпатического ствола. При длительно текущих формах туберкулеза наблюдается уменьшение числа нейронов и разрастание стромы ганглиев. Эти изменения определяются преимущественно в шейных и грудных симпатических узлах. При туберкулезе кишечника больше поражаются нейроны узлов солнечного сплетения. Избирательное поражение интрамуральных узлов кишечника при дизентерии обнаружил В. П. Курковский (1939).

При ряде других заболеваний также широко изучались изменения в различных отделах В.н.с. М. И. Авдеев с соавт. (1935) исследовал верхний шейный и звездчатый ганглии в случаях внезапной смерти при сердечно-сосудистой недостаточности и обнаружил в них пикноз, вакуолизацию, избыточную липофусцинную пигментацию нейронов, фрагментацию нервных волокон с образованием шаровидных утолщений, разрастание дендритов, формирующих клубки, увеличение количества соединительной ткани в ганглиях. При гипертонической болезни данные об изменениях в экстра-и интрамуральных узлах сердца, а также в узлах солнечного сплетения противоречивы.

При атеросклерозе отмечено, что, помимо изменений нейронов, в симпатических ганглиях и интрамуральных нервных узлах сердца определяются склеротические изменения их сосудов. Эти изменения могут иметь значение в морфогенезе дистрофических процессов в нейронах, которые гибнут, а в ганглиях разрастается соединительная ткань.

В различных фазах развития ревматизма изменения нейронов могут быть или обратимыми, или дистрофическими и регенераторными, или сочетанными. В нервных ганглиях и оболочках нервных проводников при ревматизме постоянно определяются гист. и гистохим. изменения мезенхимы. Патоморфология мезенхимы ганглиев выражается при этом в появлении бета- и гамма-метахромазии, изменении тинкториальных свойств коллагеновых волокон, склерозе и гиалинозе стромы узлов; все это — результат мукоидных и фибриноидных изменений соединительной ткани ганглиев.

При затяжном септическом эндокардите, развивающемся на фоне ревматизма, в периферических нервных узлах определяются и изменения, свойственные ревматизму, и изменения, присущие sepsis lenta. В просвете сосудов ганглиев определяются бактериальные ; эмболы, возникают воспалительные инфильтраты с наличием лейкоцитов и формированием микроабсцессов.

В случаях хрон, колита, без склонности язв к заживлению, в узлах солнечного сплетения и поясничного отдела симпатического ствола определяются глубокие дистрофические изменения нейронов, которые сопровождаются кариолизом, кариорексисом и распадом нервных клеток с превращением их в детрит. Нервные проводники при этом подвергаются варикозным изменениям и фрагментации. Описаны значительные изменения интрамуральных ганглиев кишечника и нейронов солнечного сплетения при раке. Считают, что морфол, изменения В. и. с. при инфекционных и других соматических заболеваниях, как правило, являются вторичными.

Разнообразны изменения В. и. с. при отравлениях и интоксикациях. А. И. Абрикосов (1922) подчеркивает, что для отравлений характерны тяжелые некробиотические и некротические изменения нейронов симпатических ганглиев. Так, в эксперименте с отравлениями свинцом в верхнем шейном, звездчатом узле и в ганглиях солнечного сплетения возникают пикноз ядра н клеток, кариолиз, гомогенизация или вакуолизация цитоплазмы, склеивание нейрофибрилл и другие некробиотические изменения нейронов. При отравлениях людей метиловым спиртом нервные клетки симпатических ганглиев, узлов солнечного, подслизистого и межмышечного сплетений и ряда других периферических нервных узлов подвергаются глубоким повреждениям с изменением нейрофибрилл, распадом тела нейрона и фрагментацией отростков. Отмечается угнетение пролиферативной реакции сателлитов.

Морфологические изменения В. н. с. происходят и при радиационных поражениях. На высоте развития лучевой болезни в периферических отделах В. п. с. постоянно встречаются массивные кровоизлияния.

По экспериментальным работам В. В. Куприянова известно, что часть рецепторного аппарата миокарда при лучевой болезни погибает. По данным В. В. Португалова, активность ферментов в рецепторах и нервных проводниках снижается, а в синапсах повышается. Нейроны симпатического ствола и интрамуральных нервных узлов сердца, кишечника и других органов в начале лучевой болезни подвергаются обратимым реактивным изменениям, которые на высоте болезни приобретают характер деструктивных. Введение радиоактивного стронция (89Sr) животным вызывает в нервных клетках вегетативных ганглиев явления гнездного или распространенного хроматолиза, уменьшение ядра и пролиферацию глиальных элементов. В более поздние сроки (3—6 нед.) возникает сморщивание и гибель нейронов, рецепторов различных органов, фрагментация нервных проводников. Сходные закономерности выявляются и при введении полония. Гистоавторадиографические исследования показали, что нейроны симпатических узлов изменяются больше, чем нервные клетки чувствительных ганглиев. Действие радиации на структуры периферической В. н. с. при местных облучениях выявляется после применения больших доз, через значительный промежуток времени и может выражаться в проявлении некробиотических и некротических изменений нейронов.

Первичные опухоли периферической В. н. с. чаще развиваются из нервных волокон и их оболочек. Сюда относятся нейробластома (см.) — развивается в симпатическом стволе.

Из центральных отделов В. н. с. чаще поражаются боковые рога спинного мозга, продолговатый мозг, гипоталамическая область, мозжечок, подкорковые узлы, корковые вегетативные центры. Поражение вегетативных ядер боковых рогов спинного мозга встречается при бешенстве, сифилисе, туберкулезе, дизентерии и др.

Рис. 24. Нейроны спинного мозга при гипертонической болезни: а — хорошо сохранившиеся нейроны передних рогов спинного мозга — указаны стрелками (окраска по Нисслю; х 200); б — набухание нейронов бокового рога спинного мозга (указаны стрелками), их хроматолиз (окраска по Нисслю; Х 400).
Рис. 25. Свежее кровоизлияние в спинном мозге (указано стрелкой) с разрушением его вещества при гипертонической болезни (окраска гематоксилин-эозином; X 100).

Известно, что поражение нейронов боковых рогов по сравнению с нервными клетками головного мозга и периферических нервных узлов носит более тяжелый характер. Напр., при гипертонической болезни обнаруживаются изменения нейронов, сопровождающиеся их набуханием, частичным, реже тотальным хроматолизом, кариоцитолизом, иногда кровоизлияниями (рис. 24 и 25).

При отравлении нек-рыми органическими и неорганическими соединениями возникают глубокие деструктивные процессы также в нейронах боковых рогов спинного мозга. В основе этих изменений лежат нарушения внутриклеточного обмена, выявляемые гистохимическими реакциями. Обнаружены значительные изменения нервных структур гипоталамической области, иногда сочетающиеся с сосудистыми расстройствами, при воздействии на организм тетраэтилсвинца, ртути, марганца, соединений никеля, фосгена, мышьяковистых соединении, окиси углерода, синильной к-ты, метилового спирта, антифризов, анилина. Гистохимические изменения при этом выражаются в уменьшении РНК и ДНК в нейронах. Отравления окисью углерода, синильной к-той часто сопровождаются образованием в гипоталамической области очагов размягчения.

Болезни вегетативной нервной системы

Различают заболевания В. н. с., обусловленные поражением ее различных отделов, и разнообразные вегетативные расстройства вследствие патологических процессов в ц. н. с., а также при заболеваниях внутренних органов и тканей (напр., при системных заболеваниях соединительной ткани, болезнях крови и др.).

Классификация

Единой классификации заболеваний В. и. с. нет. В основе их лежат различные принципы. Так, Мюллер (L. В. Muller, 1924), Кунтц (A. Kuntz, 1953) предлагали классифицировать их по отдельным органам, системам и процессам. Г. И. Маркелов (1948) представил анатомо-физиол. схему. И.И. Русецкий (1958) выделил три группы вегетативных синдромов в зависимости от органических, функциональных поражений нервной системы и заболеваний органов. Более сложная классификация создана И.С. Четвериковым (1968). А. М. Гринштейн и Н. А. Попова (1971) выделяют три группы заболеваний В. н. с. по другим принципам: 1) заболевания органов и тканей вследствие органических поражений В. н. с. на всех ее уровнях; 2) вегетопатии; 3) вегетоневрозы. Общим для всех классификаций является: признание отсутствия резкой границы менаду органическими процессами в В. н. с. и вегетативными неврозами, различная топика поражений В. н. с.— коры, гипоталамуса, спинного мозга, периферии, а также учет тех органов и систем, которые преимущественно пострадали вследствие нарушений функции В. н. с.

Этиология

Факторами, вызывающими органические поражения В. н. с., могут быть опухоли, инфекционные болезни, различные отравления, травмы головного мозга. Нарушения функций В. н. с. развиваются и при заболеваниях желез внутренней секреции — гипофиза, надпочечников, половых и др. Острый суставной ревматизм способен вызвать поражение как центральной, так и периферической В. н. с. Описаны вегетативные синдромы при шейном и поясничном остеохондрозе (Я. Ю. Пoпелянский).

Симптоматика

Могут поражаться разные отделы В. н. с.— от коры головного мозга до нервных окончаний в органах и тканях. Так, дифтерийный токсин оказывает преимущественное воздействие на клетки волокон блуждающего нерва, иннервирующих сердце; при дизентерии страдают гл. обр. симпатические аппараты брюшной полости и симпатического ствола от Th10 до L2. При отравлениях инсектицидами нередко возникают вегетативные расстройства с синдромом полиневрита. При вибрационной болезни наблюдаются и вегетативные и сосудистые расстройства. Закрытая травма мозга часто сопровождается нарушениями функций коры и гипоталамуса.

При патологическом процессе в любом участке В. н. с. симптомы болезни выявляются не только в структурах, непосредственно связанных с топикой процесса, но и в участках, отдаленных от очага. Эти явления реперкуссии описали Тома (A. Thomas), М. И. Аствацатуров, М. Б. Кроль, Г. И. Маркелов и др.

Большинство патологических явлений в В. н. с. обусловлено повышением возбудимости ее центральных и периферических частей.

Одной из особенностей поражений В. н. с. является нередкая периодичность и пароксизмальность болезненных процессов, а также диффузность проявлений патологии В. н. с., что значительно затрудняет топическую диагностику процесса.

Противопоставление адренергических и холинергических частей В. н. с. в клинике не оправдало себя, хотя несомненно нек-рое преобладание одного из них может иметь место; к ваготонии относят крапивницу, бронхиальную астму, отек Квинке, а к симпатикотонии — болезнь Рейно, мигрень, ряд сердечно-сосудистых кризов при гипоталамическом синдроме (см.).

При повышении тонуса обеих частей говорят об амфотонии, «чистые» ваготонии и симпатикотонии наблюдаются редко. Чаще у одного и того же больного со стороны одних органов преобладают признаки ваготонии, а других — симпатикотонии (напр., брадикардия и белый дермографизм, тахикардия и запоры и т. д.).

Различные поражения парасимпатической нервной системы проявляются усилением потоотделения, сужением зрачков, брадикардией, дыхательной аритмией, красным дермографизмом и усилением перистальтики кишок; симпатической — расширением зрачков, запорами, тахикардией, повышением кровяного давления и белым дермографизмом.

Патологические очаги как в центральной, так и в периферической нервной системе могут вызывать нарушения соматических и вегетативных функций, что является составной частью семиотики каждого органического поражения нервной системы. Нередко вегетативная семиотика бывает самым ранним проявлением заболеваний нервной системы (А. М. Гринштейн).

Рис. 26. Отек левой кисти при левостороннем гемипарезе после тромбоза правой средней мозговой артерии (правая кисть без изменений).

При поражениях сенсомоторной и прецентральной областей коры головного мозга наряду с парезами и параличами имеют место отчетливые вегетативные нарушения кожи (рис. 26), подкожной клетчатки и костей, в то время как нарушения функций внутренних органов выражены слабо. Наоборот, при поражении основания и медиальной поверхности височной доли, коры основания лобной доли, поясной извилины и парасагиттальной области наблюдаются нарушения функций отдельных внутренних органов (сердце, органы дыхания) и почти не нарушается иннервация кожи, подкожной клетчатки и костей. При очагах в верхнетеменной области коры наблюдаются мышечные атрофии (центрального происхождения) в парализованных конечностях.

При поражениях коры также наблюдаются асимметричные колебания кожной температуры, кровяного давления и количества лейкоцитов в крови здоровой и парализованной конечностей; при поражении задней парасагиттальной области могут быть расстройства мочеиспускания.

При поражении гипоталамуса нарушаются такие сложные функции, как дыхание, кровообращение, деятельность жел.-киш. тракта, терморегуляция, обмен веществ, эмоции, сон и бодрствование.

Патологические процессы в стволе мозга, особенно в продолговатом мозге, его покрышке и ретикулярной формации могут сопровождаться тяжелыми нарушениями дыхания. Страдает вазомоторная иннервация, особенно тяжело нарушается деятельность сердца вследствие поражения ядер блуждающих нервов. В меньшей степени выражены нарушения вегетативной иннервации кожи и подкожной клетчатки.

При поражениях спинного мозга наблюдаются нарушения деятельности В. н. с. различного характера, особенно трофические, вазомоторные, пиломоторные расстройства, потоотделение, функции органов малого таза и внутренних органов.

Эти расстройства зависят от уровня поражения, от характера процесса в спинном мозге (инфекции, опухоль, травма, дистрофические процессы и т. д.), от степени поражения сегментарного аппарата и проводящих путей.

Особое значение для клиники спинальных вегетативных расстройств имеют нарушения потоотделения, кожной температуры, исчезновение пиломоторного рефлекса и рефлекторного дермографизма в участках тела ниже очага поражения при поперечном перерыве спинного мозга.

Для поражения шейного отдела спинного мозга характерен синдром Бернара — Горнера (см. Бернара-Горнера синдром) с триадой симптомов — птоз верхнего века, энофтальм и сужение зрачка на стороне поражения спинного мозга.

Богатая симптоматика наблюдается при поражении грудного отдела спинного мозга: приступы болей в области сердца с тахикардией или брадикардией, застойные процессы в легких, явления острого живота, нарушения функций печени, желудка и других внутренних органов. При сирингомиелии отмечаются тяжелые трофические расстройства вегетативно-сосудистого характера. При травмах этого отдела наблюдается икота, метеоризм, нередко паралитическая непроходимость кишечника, падение кровяного давления, брадикардия.

Поражения поясничного отдела спинного мозга приводят к трофическим расстройствам в виде пролежней, нарушениям функций тазовых и половых органов.

Вегетативную симптоматику дают поражения пограничного симпатического ствола и его узлов (см. Солярит).

Особого внимания заслуживают вегетативные расстройства при заболеваниях и травмах периферических нервов. При этом в зоне иннервации наблюдаются вазомоторные расстройства, нарушения потоотделения, похолодание кистей и стоп, трофические расстройства мышц кожи, подкожных тканей (напр., одной половины лица), ногтей, образование трофических язв, остеопороз костей конечностей и др. Г. И. Маркелов (1948) описал мононевриты, полиневриты и радикулиты с симптомами преимущественного поражения вегетативных волокон; эти случаи он называет вегетативными невритами (см.) и полиневритами.

Известен симптом Леви, который заключается в быстром расширении зрачков под влиянием адреналина, что всегда говорит о повышенной возбудимости симпатической части В. н. с.

Среди симптомокомплексов особое значение имеет описание Кассирером (R. Cassirer, 1868—1925) акроасфиксии неизвестной этиологии с явлениями ангиотрофоневроза (см.) и преобладанием синюшности конечностей.

Известен также заднешейный синдром — синдром позвоночной артерии или нерва, впервые описанный Барре и Льеу (J. А. Barre, 1925; Lieou, 1928). Я. Ю. Попелянский в 1961—1966 гг. подробно изучил этот синдром, проявляющийся головной болью определенной локализации и характера, вестибулярными расстройствами и болями в области сердца, иногда снижением слуха и нарушением зрения. Синдром наблюдается при шейном остеохондрозе, связан с микротравматизацией симпатического сплетения унковертебральными разрастаниями и суставными отростками при их подвывихе (см. Барре-Льеу синдром).

Нек-рое значение имеет синдром Фромана — Вегелина. Наблюдается у женщин в возрасте 30—60 лет и связан с повышенной возбудимостью симпатической части В. н. с. Он проявляется ощущениями удара электрическим током, жжением, онемением, ползаньем мурашек, иногда болезненностью суставов, чаще ночью и в зависимости от положения рук. Исчезает после массажа и не сопровождается вазомоторными расстройствами.

Методы клинического исследования

Методы клинического исследования могут быть разделены на следующие группы: 1) сердечно-сосудистые пробы; 2) электрофизиол, пробы; 3) определение содержания биологически активных веществ; 4) прочие вегетативные пробы.

К сердечно-сосудистым пробам относят: исследование плетизмографию (см.), определение кожной температуры.

Электрофизиол, пробы — исследование электрокожного сопротивления. В числе методов третьей группы — определение катехоламинов (адреналина, норадреналина, серотонина и др.) в моче и крови, определение активности холинэстеразы крови.

Используют также исследование потоотделения, чувствительности зон Захарьина — Геда и пиломоторного рефлекса. Приведенные методики могут указать на местные или общие нарушения В. н. с.

Основные принципы лечения

Лечение направлено на устранение основной причины, вызвавшей заболевание В. н. с.; прежде всего это лечение болезней ц. н. с. и внутренних органов.

При вегетативных синдромах с повышением тонуса симпатической части применяют препараты, снижающие его,— центральные адренолитики (резерпин, пропазин); при поражении вегетативных узлов — ганглиоблокаторы (пахикарпин, пентамин, гексоний); при страдании периферических аппаратов — спазмолитики (папаверин, но-шпа, эуфиллин, редергам, платифиллин). Центральные М-холинолитики (атропин, тропацин, циклодол, амизил и др.) и периферические Н-холинолитики (ганглиоблокаторы) целесообразны при повышении тонуса парасимпатического отдела. Применяются и препараты комбинированного действия, подавляющие патологическую симпатическую и парасимпатическую активность, — беллоид, белласпон, белларгол, седанон и др.

Хороший эффект дают новокаиновые блокады соответствующих вегетативных узлов и внутривенное вливание новокаина. Назначается также физио- и бальнеотерапия (электрофорез с новокаином и анальгином, эуфиллином, грязевые аппликации, местные и общие сероводородные и радоновые ванны).

В хрон, упорных случаях применяют рентгенотерапию пораженных вегетативных узлов, а также хирургическое лечение.

Хирургические вмешательства на вегетативной нервной системе. Их развитие относится к 20— 40 гг. 20 в. и связано с именами В. А. Оппеля, П. А. Герцена, А. Г. Молоткова, Р. Лериша, Мак-Грегора (W. Mac Gregor) и их последователей.

Операции на В. н. с. многообразны, но в большинстве случаев носят характер симптоматического мероприятия. В зависимости от локализации поражения и результатов операции различают вмешательства на симпатической и парасимпатической нервной системе.

Вмешательства на симпатической нервной системе разделяются на симпатэктомии и симпатикотомии. К рамикотомии (см.), ангиолиз артерий и вен, рассечение чувствительных кожных нервов, в состав которых входят симпатические волокна (А. Г. Молотков. 1939).

Различают также полную и частичную резекцию симпатических сплетений брюшной полости, таза, к-рая в сочетании с ганглиэктомией (см.) приводит к относительной десимпатизации органов и определенных областей организма.

Операции на симпатической нервной системе производят при различных заболеваниях (нарушениях кровообращения, трофики, секреции, пигментного обмена, при болевом синдроме, воспалительных процессах). По Ф. М. Ламперту (1945), заболевания, при которых применяется десимиатизация, условно могут быть разделены на следующие группы.

1. Нарушения кровообращения с преобладанием ишемических явлений (гипертоническая болезнь, болезнь Рейно, акроцианоз, эритромелалгия, облитерирующий эндартериит, тромбоз сосудов и др.).

2. Болевые синдромы висцерального и сосудистого происхождения (грудная жаба, табетические кризы, хрон, цистит, гастралгии, опоясывающий лишай, каузалгии, боли после ампутации конечностей, дисменореи, вагинизм, тазовый плексит, невралгии, неоперабельные опухоли).

3. Поражения жел.-киш. тракта (болезнь Гиршпрунга, кардиоспазм, пилороспазма

4. Спастические параличи, хрон, гепатит и цирроз печени, хрон. панкреатит, трофические расстройства мягких тканей и костей, склеродермия.

Практически хирургия симпатической нервной системы — это гл. обр. «хирургия боли». Механизм анталгического действия вмешательств на симпатической нервной системе заключается в перерыве периферических болепроводящих волокон со стороны преимущественно висцеральных органов и в изменении вазомоторики, биохимии тканей в очаге боли. Результат операций на симпатической нервной системе усиливается в сочетании их с мероприятиями, устраняющими субстрат поражения (напр., при каузалгии ганглиэктомия успешно сочетается с устранением очага ирритации). Преследуя цель создать более полную десимпатизацию пораженных органов и областей организма, производят ганглиэктомию двух, трех и более узлов совместно с резекцией внутренностных нервов (спланхнэктомия), симпатических сплетений.

Эффективны оперативные вмешательства на симпатической нервной системе при вегеталгиях, каузалгиях верхних и нижних конечностей (ганглиэктомии II —III грудных симпатических узлов, С. Ю. Минкин, 1946; К. А. Григорович, 1964, 1968). Установлены формы и стадии облитерирующего эндартериита, при которых оказываются успешными брюшные ганглиэктомии. Доказана роль III грудного симпатического узла в регуляции кровообращения (Б. В. Огнев, 1957) и получены положительные результаты после ганглиэктомии его в случаях расстройства кровообращения в нижних конечностях. Считается целeсообразной резекция тромбированных артepий в борьбе с ампутационными болями, а также при лечении височного артериита. Успешны вмешательства на тазовом отделе симпатической нервной системы (верхнее подчревное, пресакральное сплетение, пресакральный нерв) у больных, страдающих болевым синдромом при дисменорее, вагинизме [Котт (G. Cotte), 1932; И. И. Орлов, 1930; Р.А . Бойко, 1937; В. С. Михайловский, 1966, 1967].

Операциям на симпатической нервной системе обычно предшествуют блокады симпатических узлов и сплетений новокаином (лидокаином), которые могут носить диагностический и леч. характер (см. Новокаиновая блокада). Временное или более стойкое выключение боли, повышение температуры кожи в пораженном сегменте после блокады симпатических узлов определяют целесообразность последующих симпатэктомий при эндартериите, болезни Рейно, болевом синдроме в грудной или брюшной полостях. Блокада симпатических образований уточняет объем, уровень и прогноз оперативных вмешательств.

Вмешательства на парасимпатической нервной системе проводятся гл. обр. на периферическом отделе блуждающего нерва. При так наз. каротидно-синусовой эпилепсии, а также в случаях нарушения мозгового кровообращения используется удаление сино-каротидного узла. Различные методы Трактотомия).

Эффективность вмешательства на В. н. с. определяется правильностью показаний к операции, которые уточняются дополнительными диагностическими манипуляциями, а также строгой анатомичностью и тщательностью ее проведения.


Библиография: Эмбриология, анатомия, гистология В. п. с.— Воробьев В. П. Избранные труды, с. 214, Л., 1958; Голуб Д. М. Строение периферической нервной системы в эмбриогенезе человека, Атлас, Минск, 1962, библиогр.; Григорьева Т. А. Иннервация кровеносных сосудов, М., 1954, библиогр.; Долго-Сабуров Б. А. Иннервация вен, Л., 1958, библиогр.; Заварзин А. А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы, М.— Л., 1941; Иванов Г. Ф. Анатомия вегетативной (автономной, узловой) нервной системы, Многотомн, руководство по неврол., под ред. Н. И. Гращенкова, т. 1, кн. 2, с. 404, М., 1957, библиогр.; Кнорре А. Г. и Лев И. Д. Вегетативная нервная система, Л., 1963, библиогр.; Колосов Н. Г. Вегетативный узел, Л., 1972, библиогр.; Куприянов В. В. Нервный аппарат сосудов малого круга кровообращения, П. 1959, библиогр.; Материалы к макромикроскопии вегетативной нервной системы и желез слизистых оболочек и кожи, под ред. Р. Д. Синельникова, М., 1948; Мельман Е. П. Функциональная морфология иннервации органов пищеварения, М., 1970, библиогр.; Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов, Л., 1967, библиогр.; Питерс А., Палей С. и Уэбстер Г. Ультраструктура нервной системы, пер. с англ., М., 1972; Воtаr J. The autonomic nervous system, Budapest, 1966, bibliogr.; Сlara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Kuntz A. The autonomic nervous system, Philadelphia, 1945, bibliogr.; Mitehell G.A.G. Anatomy of the autonomic nervous system, Edinburgh — L., 1953.

Физиология В. п. с. —

Булыгин И. А. Афферентное звено интероцептивных рефлексов, Минск, 1971, библиогр.;

Валуева М. Н. Произвольная регуляция вегетативных функций организма, М., 1967, библиогр.; Говырин В. А. Трофическая функция симпатических нервов сердца и скелетных мышц, Л., 1967, библиогр.; Конрад и Г. П. Регуляция сосудистого тонуса, Л., 1973, библиогр.; Ленглей Дж. Автономная нервная система, пер. с англ., М.—Л., 1925; Лехтман Я. Б. Вегетативная нервная система и ее роль в двигательной деятельности человека, Л., 1969, библиогр.; Макарченко A. Ф. и Динабург А. Д. Межуточный мозг и вегетативная нервная система, Киев, 1971, библиогр.; Общая и частная физиология нервной системы, под ред B. Н. Черниговского, с. 5, Л., 1969, библиогр.; Орбели Л. А. Избранные труды, т. 1 — 5, М.— Л., 1961—-1968; Росин Я. А. Физиология вегетативной нервной системы, М., 1965. библиогр.; Cannon W. В. Autonomic neuro-effector system, N. Y.— L., 1937 (совм. с RosenbluethA.); Hillarp N.-A. The construction and functional organization of the autonomic innervation apparatus, Lund, 1959, bibliogr.; Neurovegetative transmission mechanisms, ed. by В. С’sillik a. J. A. Kappers, Wien — N. Y., 1974, bibliogr.; Nоrberg K.-A. The sympathetic adrenergic neuron and certain adrenergic mechanism, Stockholm, 1965.

Патологическая анатомия В. н. с. — Абрикосов А. И. Патологическая анатомия симпатических ганглиев, Арх. клин, и Эксперим, мед., № 4-6, с. 127, 1922; Вайль С. С. Вегетативная нерттая система и местные поражения тканей, Л., 1935; Шаботинский Ю. М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев, М., 1953, библиогр.; он же, Патоморфология периферической вегетативной нервной системы, Многотомн, руководство по пат. анат., под ред. А. И. Струкова, т. 2, с. 642, М., 1962, библиогр.; он же, Нормальная и патологическая морфология нейрона, М.— Л., 1965, библиогр.; Зиновьев А. С. Морфологическая и гистохимическая характеристика изменений вегетативной нервной системы при ревматизме, Арх. патол., т. 29, 1, с. 48, 1967, библиогр.; Кроль H. М. К гистопатологии бешенства, Сов. психоневр., № 4, с. 69, 1932; Курковский В.П. К вопросу о морфологическом состоянии нервной системы человека при бациллярной дизентерии, Арх. биол, наук, т. 55, в. 3, с. 77, 1939, библиогр.; Лапин С. К. Некоторые вопросы морфологии компенсаторно-приспособительных реакций нервной системы, в кн.; Исследования обратимости острых и хрон, изменений внутр. органов, под ред. А. А. Вишневского и Д. С. Саркисова, в. 2, с. 280, М., 1963, библиогр.; Могильницкий Б. Н. Введение в патологическую анатомию и патологию вегетативной нервной системы, Киев, 1941, библиогр.; Скворцов М. А. Патологическая анатомия важнейших заболеваний детского возраста, М., 1946: Смирнов Л. И. Гистопатология нервной системы, Руководство по неврол., под ред. Н. И. Гращенкова и др., т. 2, в. 1, М.— Л., 1941; Снесарев П. Е. Теоретические основы патологической анатомии психических болезней, М., 1950; Ярыгин H. Е. Патоморфология вегетативной нервной системы при туберкулезе, М., 1956, библиогр.; Ярыгин H. Е. и Ярыгин В. Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона, М., 1973, библиогр.; de Castro F. Sympathetic ganglia normal and pathological, в кн.: Cytol. a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 317, N. Y., 1932, bibliogr.; Herzog E. Beitrag zur normalen und pathologischen Histologie des Sympathicus, Z. ges. Neurol. Psychiat., Bd 103, S. 1, 1926; Muller L. R. Lebensnerven und Lebenstriebe, B., 1931; Spielmeyer W. Die Histopathologie des Nervensystems, Bd 1—2, B., 1922.

Болезни В. п. с. — Бехтерев Б.М. О влиянии мозговой коры человека на сердцебиение, давление крови и дыхание, Обозр, психиат., неврол, и Эксперим, психиат., №11, с. 854, 1898; Бейн А. М. Лекции по патологии вегетативной нервной системы, с. 75, М., 1971; Вейн А. М. и Соловьева А. Д. Лимбико-ретикулярный комплекс и вегетативная регуляция, М., 1973; Гринштейн А. М. и Попова Н. А. Вегетативные синдромы, М., 1971, библиогр.; Маркелов Г. И. Заболевания вегетативной нервной системы, Киев, 1948, библиогр.; Профессиональные болезни, под ред. А. А. Лета-вета, с. 25, М., 1973; Русецкий И. И. Вегетативные нервные нарушения, М., 1958, библиогр.; Четвериков Н. С. Заболевания вегетативной нервной системы, М., 1968, библиогр.; Шефер Д. Г. Гипоталамические (диэнцефальные) синдромы, М., 1971, библиогр.; Эпштейн A. Л. Рефлексы вегетативной нервной системы, Л., 1925; Johnson R. H. а. Spalding J.M. К. Disorders of the autonomic nervous system, Oxford, 1974, bibliogr.; Thomas A. Les moyens d’exploration du systeme sympathique et leur valeur, Rev. neurol., t.l, p. 767, 1926.

Хирургические вмешательства на B. н. с. — Григорович К. А. Хирургия нервов, Л., 1969, библиогр.; Лериш Р. Основы физиологической хирургии, пер. с франц., Л., 1961; Поленов А. Л. и Бондарчук А. В. Хирургия вегетативной нервной системы, Л., 1947; III а повалов И. А. Самопроизвольная гангрена как эндокринно-вегетативный облитерирующий артериоз, Л., 1958, библиогр.; Kunc Z. Tractus spinalis nervi trigemini, Praha, 1964; Lazortlies G. Le systeme neurovasculaire, P., 1949; M с Gregor A. L. Surgery of the sympathetic, Bristol, 1955, bibliogr.; Sunder-PlassmannP. Sympathikus Chirurgie, Stuttgart, 1953; White J. C. a. Sweet W. H. Pain and the neurosurgeon, Springfield, 1969.


B. П. Воробьев, И. H. Боголепова, Д. М. Голуб, Р. Д. Синельников (ан.), А. В. Кибяков, В. Н. Уранов (физ.); C. К. Лапин (пат. ан.), В. С. Михайловский (хир.), Е. К. Плечкова (гист.), Д. Г. Шефер (невр.).