КОНЕЧНОСТИ

Категория :

Описание

Конечности [membra (PNA); extremitates (BNA, JNA)] — парные части тела позвоночных животных и человека, являющиеся органами опоры и движения. У позвоночных животных различают парные передние и задние Конечности, у человека — парные верхние конечности (membra sup.), или руки, и нижние конечности (membra inf.), или ноги.

Верхняя Конечность человека (рука) — высокодифференцированный орган, приспособленный к выполнению сложных рабочих движений. В верхней Конечности выделяют пояс верхней конечности (cingulum membri sup.), или плечевой пояс, и свободную верхнюю Конечность (membrum sup. liberum), состоящую из плеча (brachium), локтя (cubitus), предплечья (antebrachium) и кисти (manus). Нижняя Конечность (нога) — орган передвижения и опоры, состоит из пояса нижней конечности (cingulum membri inf.) и свободной нижней конечности (membrum inf. liberum), включающей бедро (femur), колено (genu), голень (crus) и стопу (pes).

Содержание

Сравнительная анатомия

Филогенетическое развитие Конечностей обусловлено эволюцией, в процессе к-рой происходила интенсификация функций опорно-двигательного аппарата в связи с переменой условий жизни. При этом в К. различных видов животных происходили два адаптационных процесса: 1) редукция К., к-рая была частичной (утрата только задних К. у хвостатых амфибий, напр, у сирен, отдельных видов ящериц, а также у китов, или только передних — у питонов и некоторых ящериц) либо полной (утрата передних и задних К. у змей и змееподобных ящериц); 2) дальнейшая дифференциация К. с одновременным усложнением их функции. У тех взрослых особей, у которых К. отсутствуют, в эмбриональном развитии зачаток К. появляется, но далее не развивается, оставаясь в виде рудимента. К. ранних четвероногих были короткими и толстыми, направлены они были под прямым углом к телу, что более выгодно при водном обитании. При наземном образе жизни у большей части рептилий и у млекопитающих произошла ротация зачатков К. по направлению к телу так, что длинная их ось стала более параллельной по отношению к позвоночнику. При указанном положении К. значительно увеличились их функциональные возможности и возросла скорость передвижения животного. Дальнейшие адаптационные изменения К. были связаны с приспособлением животных к их различному образу жизни и сопровождались гл. обр. изменениями кисти и стопы. Так, приспособления, связанные с полетом, привели у птиц к утрате некоторых костей кисти и слиянию трех дистальных запястных костей с тремя пястными костями с образованием carpometacarpus. У некоторых видов животных (летучих мышей, летающих лемуров) между фалангами сформировалась летательная мембрана (patagium). У морских черепах, пингвинов, тюленей и морских львов К. преобразовались в ласты. У наземных животных происходило удлинение К. с образованием длинных рычагов, а также вырабатывались приспособления к ходьбе. У многих млекопитающих с пятипалыми кистями и стопами появилась стопоходящая походка (запястье, ладонь и пальцы кисти, голеностопный сустав, плюсневые кости и пальцы стопы располагаются по поверхности земли более или менее плоско). У ряда млекопитающих большой палец подвергается редукции, при этом наблюдается тенденция к пальцеходящей походке. Тяжесть всего тела в этом случае переносится на кончики пястных (плюсневых) костей, фаланги располагаются по поверхности земли, а запястье и голеностопный сустав приподняты над землей. Наиболее выраженное изменение кисти (стопы) наблюдается у копытных млекопитающих, которые ходят на самых кончиках пальцев передних и задних К., причем число пальцев у них редуцировалось до двух (парнокопытные) и даже до одного (напр., лошадь). У лазающих млекопитающих первый палец отличается большой подвижностью и может противопоставляться остальным. У человека с переходом от лазания к прямохождению первый палец ноги утратил способность противопоставляться.

Рис. 1. Схематическое изображение костей плечевого пояса у различных классов позвоночных: а — у костно-хрящевой рыбы (Polypterus), б — у рептилии (Dimendrodon), в — у низшего млекопитающего (Ornithorliynchus), г — у приматов (горилла); 1 — лопатка; 2 — коракоид; 3 — ключица; 4 — cleithrum; 5 — supracleithrum; 6 — лучи плавника; 7 — прекоракоид; 8 — акромион; видно единство строения плечевого пояса.

Скелет Конечностей включает хрящи и кости плечевого и тазового поясов и парные свободные К. Плечевой пояс у всех позвоночных построен по единому плану (рис. 1). Он включает компоненты (лопатка, коракоид, прекоракоид, надлопатка), принадлежащие к первичному внутреннему скелету (эндоскелету) и состоящие из хряща и костей, замещающих хрящ. В плечевой пояс входят также ключица, cleithrum, supracleithrum, episternum, возникающие путем интрамембранозной оссификации и филогенетически являющиеся производными покровного панциря. Коракоид, лопатка и надлопатка образуются как хрящи, которые могут отчасти или полностью быть замещены костью. Надлопатка (suprascapula) имеется лишь у рыб и амфибий, лопатка обнаруживается почти у всех видов позвоночных. Коракоид сохранился лишь у низших млекопитающих (монотрем). Ключица, cleithrum и supracleithrum не развиваются у хрящевых рыб. Cleithrum и supracleithrum бывают лишь у костистых рыб и исчезают у ранних четвероногих. Ключицы встречаются у большей части классов позвоночных, лучше всего развиты у ряда четвероногих. Надгрудина (episternum) наблюдается в основном у рептилий, но наследуется и птицами как часть «вилочки» (ключицы птиц) и монотремами (ехидна, утконос).

Рис. 2. Схема происхождения конечностей низших четвероногих: а — скелет плавника кистеперых рыб (Crossopterygii), б — вариант скелета конечности — переходного к конечности четвероногого, в — скелет передней конечности амфибии (Eryops). г - скелет задней конечности амфибии (Trematops); 1 — аксиальный скелет плавника; 2 — лучи плавника; 3 — плечевая кость; 4 - локтевая кость; 5 — лучевая кость; 6 — кости запястья; 7 — фаланги пальцев передней конечности; 8 — бедренная кость; 9 — малоберцовая кость; 10 — большеберцовая кость; 11 — кости предплюсны; 12 — фаланги пальцев задней конечности.
Рис. 3. Схематическое изображение костей свободной передней конечности у различных классов позвоночных: а — у бесхвостой амфибии (лягушка), б — у рептилии (крокодил), в — у птиц (голубь), г — у млекопитающих (кошка); 1 — плечевая кость; 2 — неразделенная лучелоктевая кость (radioulna); 3 — лучевая кость; 4 — локтевая кость; видно единство строения свободной передней конечности.
Рис. 4. Схематическое изображение костей свободной задней конечности у различных классов позвоночных: а — у бесхвостой амфибии (лягушка), б — у рептилии (крокодил), в — у птицы (попугай), г — у млекопитающих (дикобраз); 1 — бедренная кость; 2 — неразделенная большеберцовая кость (tibiofibula); 3 — малоберцовая кость; 4 — большеберцовая кость; 5 — сросшаяся большеберцовая кость и кости предплюсны (tibiotarsus); 6 — надколенник; видно единство строения свободной задней конечности.

Тазовый пояс у рыб состоит из двух тазовых пластинок, которые вентрально соединяются в виде симфиза, а латерально образуют суставы с брюшными плавниками. Пластинки соединяются, образуя седалищно-лобковый тяж у акул и двоякодышащих рыб. У четвероногих в каждой тазовой пластинке возникают два центра оссификации и образуются седалищные и лобковые кости. Третий элемент оссификации — подвздошная кость — развивается у четвероногих как парная кость; она фиксирует тазовый пояс к позвоночному столбу. Свободные К. у рыб представлены плавниками, имеющими различное строение. Сравнение плавника кистеперых рыб, живших в палеозойскую эру, с К. низших четвероногих обнаруживает большое сходство. Поэтому кистеперых рыб рассматривают как предшественников амфибии (рис. 2). К. всех четвероногих построены в соответствии с типом, наблюдаемым у лабиринтозубых (ранних амфибий). Имеется базальный сегмент с плечевой костью или бедренной костью, промежуточный сегмент с лучевой и локтевой костями или большеберцовой и малоберцовой костями (рис. 3 и 4), дистальный сегмент—кисть (кости запястья, пясти и фаланги) и стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланги).

Мышцы Конечностей эволюционируют в связи с преобразованием скелета. У рыб путем смещения миотомов туловища у основания каждого плавника формируются два мышечных пласта — вентральный и дорсальный, которые приводят плавники в движение. У наземных позвоночных мышечная система К. постепенно усложняется, достигая высокой степени дифференцировки. При этом вентральный слой, смещаясь на К., дает начало вентральным мышцам поясов и системе мышц сгибателей, а дорсальный — дорсальным мышцам поясов и системе мышц разгибателей. Позднее в связи с возникновением подвижности плечевого пояса за счет мышц туловища развивается группа мышц, обеспечивающих подвижность костей пояса. В тазовом поясе туловищные миотомы дают начало ягодичным мышцам и внутренним мышцам таза, подвздошно-поясничной мышце, которые получают особое развитие у приматов и человека в связи с прямохождением.

Рис. 5. Схема иннервации передней конечности у различных классов позвоночных: а — нервы плавника рыб (1 — вентральная нервная сеть плавника; 2 — дорсальная нервная сеть плавника); б — у амфибий, в — у рептилий, г — у птиц (1 — нижний грудной нерв; 2 — длинный нижний плечевой нерв; 3 — длинный верхний плечевой нерв; 4 — поверхностная ветвь длинного верхнего плечевого нерва; 5 — локтевая ветвь длинного нижнего плечевого нерва; 6 — срединная ветвь длинного нижнего плечевого нерва; 7 — глубокая ветвь длинного верхнего плечевого нерва; 8 — наружный клювовидно-плечевой нерв); д — у млекопитающих (1 — локтевой нерв; 2 — срединный нерв; 3 — лучевой нерв; 4 — мышечно-кожный нерв; 5 — подмышечный нерв; 6 — передний грудной нерв; 7 — поверхностная ветвь лучевого нерва; 8 — глубокая ветвь лучевого нерва); видно возрастание степени дифференцировки нервных ветвей.

Нервы К. позвоночных животных соответствуют степени дифференцировки мышц. У рыб, имеющих два мышечных слоя, образуются две нервные сети плавника — дорсальная и вентральная. У амфибий и рептилий слабодифференцированные мышцы — сгибатели и разгибатели — иннервируются каждая одним нервом (напр., для передней К. сгибатели — верхним плечевым нервом, а разгибатели — нижним длинным плечевым нервом). У птиц появляется наружный клювоплечевой нерв, из к-рого у млекопитающих развивается мышечно-кожный нерв. У млекопитающих нервные сплетения поясов (плечевое, пояснично-крестцовое) и нервы К. достигают высокой степени дифференцировки (рис. 5).

Эмбриология

Рис. 6. Развитие конечностей зародыша человека (по Бодемеру): а — в возрасте 31 дня (1 — верхние и 2 — нижние конечности), х 6; б — в возрасте 44 дней, Х 6; в — в возрасте 56 дней, Х 2.
Рис. 7. Схемы стадий развития скелета конечностей у зародыша высшего млекопитающего; мелкими точками показаны скопления мезенхимы, более крупными — закладки хрящевой ткани (по Паттену): I — почка передней конечности (а — эмбрион 11 мм, б — эмбрион 16 мм, 1 — закладка лучевой кости; 2 — закладка лопатки; 3 — закладка плечевой кости; 4 — закладка локтевой кости; 5 закладка костей запястья; 6 — закладка костей пясти; 7 — закладка фаланг); II — почка задней конечности (в — эмбрион 11 мм, г — эмбрион 14 мм, д — эмбрион 20 мм; 1 — закладка бедренной кости; 2 — закладка малоберцовой кости; 3 — закладка большеберцовой кости; 4 — закладка плюсневых костей; 5 — закладка фаланг; 6 — закладка костей предплюсны; 7 — закладка костей таза).

У зародыша человека зачатки К. (так наз. почки конечности) образуются в конце 4-й — начале 5-й нед. внутриутробного развития. Так, у зародыша в возрасте 26 дней (длина 3,5 мм) хорошо видны зачатки рук; зачатки ног только начинают развиваться. У зародыша 5-й нед. развития (длина 7.5 мм) зачаток верхней К. имеет плавниковоподобную форму и растет в сторону от туловища, в нем можно различить проксимальную — плечевую и дистальную — кистевую части; в зачатке ноги дифференцировка выражена слабее. У 6-недельного зародыша (длина 12 мм) К. растут вентрально, руки — в поперечном направлении по отношению к груди, а ноги — вниз и вентрально; хорошо заметно появление пальцев кисти и стопы, намечается локтевой сгиб; руки развиваются быстрее, чем ноги. У 8-недельного зародыша (длина ок. 40 мм) К. удлиняются, формируются все их отделы (рис. 6). В последующие сроки внутриутробного развития К. становятся тоньше и длиннее, хорошо дифференцированы пальцы, на которых в возрасте 12 нед. начинают формироваться ногти. Развитие скелета в почке К. происходит уже в начале 6-й нед. В этот период скелет К. представлен неясно очерченными скоплениями мезенхимы. К концу 6-й нед. указанные скопления моделируют все основные кости, на 7-й нед. формируются зачатки мелких костей рук и ног и к началу 8-й нед. в К. имеются хрящевые закладки всех костей К. и их поясов (рис. 7). На 8-й нед. развития появляются первичные центры окостенения в диафизах длинных трубчатых костей К., ключица уже окостенела; на 9-й нед. возникают центры окостенения в костях плечевого (лопатка) и тазового поясов (подвздошная кость). Кости К. (за исключением ключиц) проходят три стадии остеогенеза: перепончатую, хрящевую и костную (см. Кость).

Мышечная система К. рассматривается по происхождению как вырост миотомов туловища тех сегментов, из которых они образуются. Мезодерма, из к-рой развиваются мышцы К., одновременно с дифференцировкой костей скелета на 6-й нед. развития собирается в массы, расположенные дорсально и вентрально от развивающихся костей. Из дорсальной массы мезодермы дифференцируются разгибатели и отводящие мышцы, из вентральной — сгибатели и приводящие мышцы. На 7-й нед. в связи с тем, что рука и нога сгибаются и поворачиваются различным образом, разгибатели руки переходят на ее наружную и дорсальную части, а разгибатели ноги — на медиальную и вентральную части. У 8-недельного зародыша мышцы К. уже хорошо видны.

Рис. 8. Схема развития артерий конечностей зародыша человека (по Паттену); а, б, в, г — последовательность стадий: I — верхней конечности (1 — плечевая артерия, 2 — локтевая артерия; 3 — срединная артерия, 4 — межкостная артерия, 5 — лучевая артерия; 6 — глубокая артерия плеча, 7 — подмышечная артерия); II — нижней конечности (1 — наружная подвздошная артерия, 2 — седалищная артерия, 3 — бедренная артерия, 4 — пупочная артерия, 5 — подколенная артерия, 6 — задняя большеберцовая артерия, 7 — малоберцовая артерия, 8 — передняя большеберцовая артерия, 9 —глубокая артерия бедра, 10 —латеральная подошвенная артерия, 11 — медиальная подошвенная артерия).
Рис. 9. Схема расположения нервов и мышц верхней конечности зародыша человека 20 мм (по Льюису): 1 — поверхностная ветвь лучевого нерва; 2 — плечевая мышца; 3 — мышечно-кожный нерв; 4 — подлопаточная мышца; 5 — подмышечный нерв; 6 — лучевой нерв; 7 — локтевой нерв; 8 — трехглавая мышца плеча; 9 — медиальный надмышелок плечевой кости; 10 — локтевой сгибатель кисти; 11 — срединный нерв; 12 — поверхностный сгибатель пальцев; 13 — локтевой нерв

Одновременно с развитием костей и мышц зачатков К. формируются их нервная и сосудистая системы (рис. 8 и 9). В первичную мышечную массу закладок К. врастают нервные волокна и формируются сосуды, при последующих преобразованиях массы миотомов в К. нервы растут и смещаются вместе с мышцами. К концу 7-й нед. внутриутробного развития (длина зародыша 20 мм) расположение нервов и их ветвей на протяжении сегментов К. уже сходно с расположением нервов у новорожденных.

Аномалии и пороки развития

Нарушение процессов эмбриогенеза обусловливает появление аномалий развития и уродств К.— отсутствие К. или их частей, сращение (неразделение) К. или их частей, изменение количества К. или их частей, нарушения роста К. (см. Пороки развития).

Рис. 10. Возрастные различия конечностей человека по отношению к длине тела: вертикальные и горизонтальные линии даны для удобства сопоставления размеров тела.

Возрастные изменения происходят наиболее интенсивно в первые годы после рождения и продолжаются в течение всей жизни. У новорожденных К. относительно короткие, причем ноги короче рук. Ноги О-образно изогнуты, все К. находятся в положении сгибания в крупных суставах. Наиболее интенсивными периодами роста К. являются периоды до 3 лет, от 5 до 7 лет, от 10 до 14 лет. Ноги растут быстрее рук. Длина ноги удваивается к 2— 2,5 годам, а длина руки удваивается только к 4—4,5 годам. Данные об относительном изменении длины К. по отношению к длине тела в различные возрастные периоды представлены на рис. 10 и в таблице.

Таблица. Изменение отношения длины конечностей человека к длине всего тела (в %) в различные возрастные периоды

Конечности

Новорожденные

6

лет

10

лет

14

лет

20

лет

Рука:

у мальчиков

42,1

43,1

43,2

44,1

44,6

у девочек

42,0

41,9

42,7

43,4

44,1

Нога:

у мальчиков

40,3

58,9

56,8

55,9

55,4

у девочек

40,6

58,1

57 ,3

56,6

56,2


Процесс окостенения костей К., который начинается в эмбриональном периоде и охватывает диафизы длинных костей и лишь некоторые эпифизы, после рождения продолжается до окончания полового созревания.

Возрастные изменения мышц К. сводятся к увеличению с возрастом (гл. обр. до периода половой зрелости) мышечной массы, увеличению объема сократительных структур в каждой мышце, более значительных в нижних К. Так, по Андронеску (A. Andronescu, 1970), мышцы руки у новорожденного составляют 27% всей мускулатуры, а у взрослого 28%, мышцы ноги соответственно 38 и 54%. По мере старения постепенно снижается эластичность мышц. В первые годы жизни интенсивно проходят процессы редукции первичной сосудистой сети и образование магистральных сосудов, затем при увеличении объема движений происходит усиленное развитие внутримышечного сосудистого русла с образованием обширных коллатералей. В старости параллельно изменению мышечных и костных образований наблюдаются уменьшение числа внутриорганных сосудов и инволютивные изменения их стенки. В нервах К. только в возрасте 3 лет заканчивается миелинизации нервных волокон, совершенствуются нервно-мышечные отношения.

Анатомия

Общий план строения верхней и нижней К. сходен. Прикрепление К. к туловищу происходит посредством поясов: руки — с помощью плечевого пояса, ноги — с помощью тазового пояса. Плечевой пояс, включающий лопатку, соединенную с туловищем посредством мышц, и ключицу, соединенную с грудиной и акромионом лопатки посредством суставов (грудиноключичный и акромиально-ключичный), обеспечивает высокую подвижность верхней К. Тазовый пояс, имеющий в основе костный таз, который сочленяется с крестцом малоподвижным крестцово-подвздошным суставом, ограничивает подвижность нижней К., обеспечивая ее опорную функцию. Кости поясов соединяются с костями К. подвижно, образуя тазобедренный сустав (см.). Мышцы поясов, начинающиеся на костях пояса и туловища, прикрепляются на верхних эпифизах плечевой и бедренной костей; эти мышцы обеспечивают сгибание, разгибание, приведение, отведение, циркумдукцию и ротацию К.

Скелет верхней К. состоит из длинных и коротких трубчатых костей. Верхние сегменты верхней и нижней К. (плечо и бедро) содержат по одной длинной трубчатой кости — плечевой и бедренной, образующих сочленения с костями второго сегмента К. В верхней К. сочленение плечевой кости с костями предплечья происходит посредством Голеностопный сустав), образуют ряд мелких суставов.

Расположение мышц К. соответствует направлению и объему их движений. В пределах плечевого пояса различают переднюю группу мышц, относящихся к мышцам груди (см. Лопаточная область)].

В области плеча выделяют две группы мышц: переднюю группу, или группу сгибателей (двуглавая, клювоплечевая и плечевая мышцы), и заднюю группу, или группу разгибателей (трехглавая и локтевая мышцы). Обе группы расположены в соответствующих костно-фасциальных пространствах. На предплечье мышцы располагаются слоями, спереди имеется четыре слоя мышц. Соответственно многослойному расположению мышц на предплечье образуется ряд межмышечных клетчаточных пространств.

Мышцы кисти разделяются на три группы. Две из них располагаются по лучевому и локтевому краю ладони и образуют возвышение большого пальца (thenar) и мизинца (hypothenar), третья группа соответствует ладони.

В тазовом поясе различают две группы мышц: переднюю и заднюю (см. Ягодичная область). Они производят сгибание и разгибание, отведение и приведение ноги, циркумдукцию и ротацию кнаружи и кнутри, а также удерживают тело в вертикальном положении. Мышцы бедра разделяют на три группы: переднюю, заднюю и медиальную. Каждая из групп находится в собственном костно-фасциальном пространстве.

На голени имеется три группы мышц: передняя, задняя и латеральная. Они залегают в трех костно-фасциальных пространствах: переднем, латеральном и заднем (поверхностный и глубокий отделы). На стопе различают мышцы тыла стопы и подошвы, на к-рой различают медиальную, латеральную и среднюю группы.

Кровоснабжение верхней К. осуществляется ветвями подмышечной артерии (a. axillaris) и ее продолжением — плечевой артерией (a. brachialis), к-рая отдает крупную ветвь — глубокую артерию плеча (a. profunda brachii), снабжающую кровью плечо. В области локтевого сустава плечевая артерия разделяется на две артерии предплечья — лучевую (a. radialis) и локтевую (a. ulnaris). Лучевая и локтевая артерии образуют на кисти поверхностную и глубокую артериальные дуги. Нижнюю К. снабжают кровью внутренняя и наружная подвздошные артерии (aa. iliacae int. et ext.), дающие ветви к тканям тазового пояса, и бедренная артерия (a. femoralis), к-рая, отдав глубокую артерию бедра (a. profunda femoris), продолжается подколенной артерией (a. poplitea). Последняя разделяется в подколенной ямке на заднюю и переднюю большеберцовые артерии (аа. tibiales post, et ant.). Задняя большеберцовая артерия делится на медиальную и латеральную подошвенные артерии (aa. plantares med. et lat.), передняя большеберцовая артерия продолжается в тыльную артерию стопы (a. dorsalis pedis). Отток крови от К. совершается по глубоким венам, одноименным соответствующим артериям, и по поверхностным венам — медиальной и латеральной подкожным венам руки, большой, малой и добавочной подкожным венам ноги.

Отток лимфы осуществляется по поверхностным и глубоким лимфатическим сосудам, которые впадают от верхней К. в подмышечные лимф, узлы (nodi lymphatici axillares), и от нижней К. в поверхностные и глубокие паховые лимф, узлы (nodi lymphatici inguinales superficiales et profunda). У верхней К. имеются локтевые (nodi lymphatici cubitales), а у нижней подколенные лимф, узлы (nodi lymphatici poplitei) и передний большеберцовый лимф, узел (nodus, lymphaticus tibialis ant.).

Иннервация верхней конечности обеспечивается нервами пояснично-крестцового сплетения (см.).

Патология — см. статьи, посвященные отдельным сегментам К.— Переломы).



Библиография: Бодемер Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Кованов В. В. и Травин А. А. Хирургическая анатомия нижних конечностей, М., 1963; они же, Хирургическая анатомия верхних конечностей, М., 1965; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Станек И. Эмбриология человека, пер. со словацк., Братислава, 1977; Топографо-анатомические особенности новорожденного, под ред. E. М. Маргорина, Л., 1977, библиогр.; Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947, библиогр.; Кent G. С. Comparative anatomy of the vertebrates, St Louis, 1969; Wolpert L., Lewis J. a. Summerbell D. Morphogenesis of the vertebrate limb, в кн.: Cell patterning, ed. by R. Porter a. J. Rivers, p. 95, Amsterdam a. o.. 1 975, bibliogr.


С. С. Михайлов.