АССИМИЛЯЦИЯ

Ассимиляция в биологии (латинский assimilatio уподобление, отождествление) — процесс усвоения организмом веществ, поступающих в него из окружающей среды, в результате которого эти вещества становятся составной частью живых структур или откладываются в организме в виде запасов. Ассимиляция и диссимиляция обеспечивают непрерывное обновление органического вещества на протяжении всей жизни организма. Интенсивность ассимиляции и ее соотношение с диссимиляцией варьируют как у различных организмов, так и на протяжении жизни одной особи. Наиболее интенсивно ассимиляция происходит в периоды роста: у животных — в молодом возрасте, у растений — в течение вегетативного периода.

Ассимиляция у животных — см. Обмен веществ и энергии.

Ассимиляция у растений. В состав веществ, образующих биомассу растений и участвующих в процессах жизнедеятельности, входят многие химические элементы, прежде всего C, O, Η, N, P, S, К, Mg, Ca, и микроэлементы: Fe, Cu, Mo, Mn, B, Co, Zn и др. Растения усваивают их из окружающей среды в составе молекул неорганических или органических веществ, или в виде ионов минеральных солей, подвергают разнообразным превращениям и вовлекают их в процессы жизнедеятельности.

По способу ассимиляции основных элементов (прежде всего углерода) растения делят на две группы: гетеротрофные и аутотрофные (см. Гетеротрофные организмы).

Гетеротрофные растения могут усваивать углерод только в составе органических веществ и получать энергию при частичном (брожение) или полном (дыхание) их окислении. Это большинство бактерий, грибов, лишенные хлорофилла высшие растения-паразиты.

Аутотрофные растения поглощают углерод в виде углекислого газа. В этом случае для полной ассимиляции углерода требуется его включение в состав молекул синтезируемых органических веществ с превращением в восстановленную форму. Для этого необходимы затраты энергий из внешних источников и специальные механизмы ее использования. Аутотрофные растения имеют такие механизмы. Гетеротрофы, не обладая такими механизмами, вынуждены питаться готовыми органическими соединениями, содержащими энергию, необходимую для жизнедеятельности.

Фотоаутотрофные зеленые растения осуществляют процесс синтеза органических соединений при помощи энергии света, поглощаемой зеленым пигментом — хлорофиллом (см. Высокоэргические соединения). Находящаяся в них энергия участвует в последующих реакциях, протекающих в темноте. При этом на заключительной стадии осуществляется сложный восстановительный пентозофосфатный цикл (цикл Кальвина), в результате чего образуются, во-первых, конечные продукты фотосинтеза (углеводы) и, во-вторых, регенерирует акцептор CO₂ — рибулезодифосфат. Продуктами фотосинтеза являются также органические кислоты, аминокислоты, белки, липиды и пигменты (в частности, хлорофилл). В разных условиях и при различных состояниях растений состав продуктов фотосинтеза меняется, что свидетельствует о его важной регуляторной роли в процессах жизнедеятельности.

Источником углерода для наземных растений служит углекислый газ атмосферного воздуха. Водные растения используют растворенный углекислый газ и карбонаты. В период интенсивного фотосинтеза и роста наземные растения на площади в 1 га могут ассимилировать в течение суток более 160 кг углерода, образуя при этом до 600—700 кг органических веществ и связывая около 800—1600 тысяч килокалорий энергии солнечного света. За период вегетации это составляет 2500 — 6000 кг углерода, 6000—15 000 кг органических веществ и 24—60 млн. килокалорий энергии. Зеленые растения земного шара ассимилируют ежегодно примерно 40 млрд. тони углерода, образуя около 100 млрд. тонн органических веществ, связывая примерно 400 X 1015 ккал энергии и выделяя в атмосферу 120 млрд. тонн кислорода.

Некоторые зеленые и пурпурные бактерии также усваивают углерод при помощи энергии света, но используют для восстановления углекислоты не воду, а сероводород, водород и другие соединения. При этом свободный кислород не выделяется. Такой способ ассимиляции углерода называется фоторедукцией.

Ряд незеленых микроорганизмов ассимилирует углерод и водород и образует органические вещества из углекислого газа и воды не за счет энергии света, а за счет энергии окисления органических (например, метана) или неорганических (например, H₂S, Fe⁺⁺, H₂ и др.) веществ. Такой способ ассимиляции углерода и синтеза органических веществ называется хемосинтезом.

Незеленые гетеротрофные растения (бактерии, грибы, паразиты из числа высших растений) усваивают углерод в форме готовых органических веществ, из которых наилучшим материалом являются сахара. Остальные безазотистые вещества, по-видимому, тем более пригодны для питания определенного микроорганизма, чем легче они могут быть превращены в простые сахара. Так, для плесневых грибов особенно благоприятны многоатомные спирты и оксикислоты, причем вещества с прямой углеродной цепью перерабатываются легче их изомеров с разветвленной цепью.

Вещества, лишенные окисленных атомов углерода (углеводороды), для большинства организмов плохой или вообще непригодный питательный материал. Однако ряд микроорганизмов способен использовать и эти соединения. На этом основано промышленное получение кормовой и пищевой белковой биомассы в результате произрастания культуры микроорганизмов на некоторых фракциях переработки нефти и природных горючих газов. При ассимиляции углерода в виде готовых органических веществ гетеротрофные организмы обычно большую их часть подвергают полному окислению, черпая из этого нужную им энергию. Поэтому жизнедеятельность гетеротрофных организмов связана с убылью общих запасов органических веществ. Для поддержания жизни на Земле необходимо систематическое пополнение этих запасов, что и осуществляют аутотрофные организмы.

Важное значение в жизнедеятельности растений имеет ассимиляция азота. Высшие растения усваивают азот в основном в виде ионов NO₃ или NH₄⁺ и частично в составе органических соединений. Азот, усваиваемый в виде NH₄⁺, вступает в реакцию с кетокислотами, образуя аминогруппы аминокислот (см. Азот, круговорот азота в природе).

Сера усваивается высшими растениями в окисленном состоянии в виде анионов SO4-, но подвергается восстановлению и вводится в ряд органических соединений в виде дисульфидных (—S—S—) или сульфгидрильных (—S—H) групп. Такие соединения играют важную роль в окислительно-восстановительных реакциях.

Фосфор ассимилируется в виде солей ортофосфорной кислоты и входит в состав ряда сложных белков, фосфолипидов, нуклеиновых кислот и др. Образуя фосфорные эфиры с рядом органических соединений, фосфорная кислота играет исключительно важную роль в обмене и превращении веществ: активирует их (например, углеводы), обеспечивает перенос энергии с дыхательного цикла на осуществление биосинтезов и других жизненных процессов.

Калий, кальций, магний усваиваются в виде ионов солей и выполняют самые разнообразные функции: входят в состав некоторых важных соединений (например, Mg — в состав хлорофиллов или некоторых ферментов), играют роль специфических катализаторов некоторых процессов, поддерживают определенный режим внутриклеточной среды и состояние биоколлоидов и мембран, нейтрализуют некоторые органические кислоты (например, щавелевую кислоту) и т. д.

См. также Диссимиляция.

Библиография: Кондратьева E. Н. Фотосинтезирующие бактерии, М., 1963, библиогр.; Кретович В. Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Мишустин E. Н. и Шильникова В. К. Биологическая фиксация атмосферного азота, М., 1968; Ничипорович А. А. Световое и углеродное питание растений — фотосинтез, М., 1955; Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР, М.— Л., 1945; Рабинович Е. Фотосинтез, пер. с англ., т. 1—3, М., 1951—1959.

А. А. Ничипорович.