АРБОВИРУСЫ

АРБОВИРУСЫ (английский arboviruses, от arthropod borne viruses вирусы, передаваемые членистоногими) — экологическая группа вирусов, передающихся позвоночным и человеку кровососущими членистоногими переносчиками, в организме которых они активно размножаются, но болезнетворного действия не оказывают. К арбовирусам условно относят группу ареновирусов (см.), трансмиссивная передача которых не установлена.

История изучения арбовирусов началась с установления вирусной природы и трансмиссивной передачи желтой лихорадки (см.).

Вслед за этим было выявлено участие москитов в переносе так называемой трехдневной (москитной) лихорадки (см. денге (см.), вирусная этиология которых была подтверждена значительно позже. В СССР начало исследований арбовирусов было положено открытием в 1937 году вируса клещевого энцефалита (см. Энцефалиты клещевые вирусные). До 40-х годов арбовирусы изучались для установления этиологии заболеваний, распространение которых связывали с участием переносчиков. Позже стали проводиться исследования членистоногих и позвоночных животных с целью выделения вирусов и выявления природных очагов. Возможность открытия новых арбовирусов находится в прямой зависимости от эффективности используемых методов. После того как в 1933 году для выделения вируса Сент-Луис было успешно использовано внутримозговое заражение белых мышей, с помощью этого метода к 1950 году было открыто около 40 арбовирусов. Новая волна открытий была связана с новым методическим приемом — использованием новорожденных белых мышей. Благодаря этому за последующие 20 лет было выделено более 200 вирусов. К 1 июля 1972 году зарегистрировано 302 арбовирусов. В СССР к 1973 году выделено и идентифицировано 20 арбовирусов.

Арбовирусы внутри группы классифицируют по принципу антигенной структуры и по типу переносчиков (комариные и клещевые вирусы). Арбовирусы в универсальной классификации вирусов не являются единой таксономической группой. Отдельные антигенные группы различаются между собой по фундаментальным характеристикам вирионов и поэтому занимают разное положение. Антигенная классификация арбовирусов построена на объединении в единую группу вирусов, обнаруживающих антигенные связи в реакции торможения гемагглютинации (РТГА) или РСК. Группы обозначены буквами латинского алфавита (А, В. С) или названы по наиболее изученному вирусу (Буньямвера, Бвамба и др.).

К 1 июля 1972 году около 80% арбовирусов были распределены на 41 антигенную группу (табл.).

Число вирусов в каждой группе от 2 до 40, наиболее многочисленны супергруппа Буньямвера, группы А и Б. В антигенной классификации различается определенная иерархия, основанная на степени антигенного родства: группа, комплекс (подгруппа), вирус (серотип), варианты, штаммы. В группе арбовирусов, например, выделены комплексы: а) вируса венесуэльского энцефаломиелита лошадей, б) вируса восточного энцефаломиелита лошадей, в) вируса западного энцефаломиелита лошадей, г) леса Семлики, д) Миддельбург, е) Ндуму. В группе Б различают комплексы: а) вируса клещевого энцефалита, б) японского энцефалита, в) желтой лихорадки. В качестве примера дальнейшей иерархии антигенной структуры можно привести следующий: комплекс Семлики состоит из вирусов леса Семлики, Чикунгунья (подтип О’Ньонг-ньонг и несколько географических вариантов), Гета (подтип Сагияма, Бебару, Росс-Ривер), Майяро (подтип Уна и два варианта).

Вирусы, имеющие сходную антигенную структуру, имеют и другие общие характеристики: тип нуклеиновой к-ты, морфологию, нуклеотидный состав и такие физические параметры, как вес, плавучую плотность, константу седиментации. Эти характеристики относятся к числу основных таксономических признаков (см. Вирусы, классификация). По мере накопления данных отдельные группы арбовирусов или индивидуальные вирусы из числа негруппированных находят место в универсальной классификации вирусов.

Антигенные группы А и В составляют соответственно роды Alpha virus (типовой вид Alphavirus sindbis) и Flavovirus (типовой вид Flavovirus febricis, то есть вирус желтой лихорадки). Они входят в состав семейства Togaviridae. Вирусы этих групп представляют собой сферические частицы с диаметром в среднем 45 нм для флавовирусов и 60 нм для альфа-вирусов. Молекулярный вес вирионов альфа-вирусов 1 X 10⁸ дальтон, флавовирусов — 46 X 10⁶ дальтон; плавучая плотность — 1,19—1,24 г/мл, константа седиментации — 208—215 S у флавовирусов и 240—280 S у альфа-вирусов. Таким образом, альфа-вирусы отличаются от флавовирусов большими размерами и весом, более высокой константой седиментации.

Вирионы состоят из нуклеоида или нуклеокапсида и тесно прилегающей к нему наружной липопротеиновой оболочки с ворсинками. Толщина оболочки 2—7 нм, диаметр ворсинок около 2 нм, длина 4,5—5 нм (флавовирусы) или 6,5—10 нм (альфа-вирусы). Диаметр нуклеоида альфа-вирусов 30—50 нм, флавовирусов 20—30 нм. Нуклеокапсид состоит из белковых субъединиц кольцевидной формы, число которых точно не установлено. Предположительное число таких субъединиц у альфа-вирусов 32 или 92 с диаметром 7 нм.

Геном представляет однонитчатую линейную РНК в виде одного целого отрезка с мол. весом 4 х 10⁶ дальтон. РНК инфекционна и составляет 4—8% веса вириона. У флавовирусов в составе вирионов имеются три структурных белка, у альфа-вирусов — два или три.

Молекулярный вес полипептидов флавовирусов составляет: I — 9000 дальтон, II (нуклеоидный) — 13 500—16 000 дальтон, III (гликопротеин) — 51 000—52 000 дальтон. Мол. вес двух полипептидов альфа-вирусов равен соответственно 30 000 и 53 000 дальтон. Самый тяжелый белок (53 000 дальтон) локализуется в наружной оболочке и несет функции гемагглютинина.

Альфа- и флавовирусы размножаются в цитоплазме клеток. Созревание вирионов происходит на мембранных структурах: проходя через мембраны, нуклеоид покрывается наружной оболочкой и отпочковывается от нее. Почкование альфа-вирусов происходит главным образом через маргинальную мембрану, а флавовирусы в основном формируются на внутренних мембранных структурах.

При репликации в клетках вирусы обеих групп индуцируют образование РНК-зависимой РНК-полимеразы. В процессе размножения вирусов образуется несколько неструктурных белков, число которых у альфа-вирусов от 3 до 15, а у флавовирусов — 4—5.

Вирусы устойчивы при pH = 3,0 благодаря присутствию липидов в составе вириона, чувствительных к действию эфира и дезоксихолата натрия.

Вирусы супергруппы Буньямвера составляют род Bunyamvirus с типовым видом Bunyamvirus bunyamwera. Вирионы изометрические, покрыты оболочкой, имеют размер 90—100 нм в диаметре. Внешняя мембрана состоит из трех слоев, имеет ворсинки, несущие гемагглютинин. Толщина мембраны 15—20 нм, длина ворсинок 5—6 нм.

Геном вируса представлен однонитчатой РНК, возможно, состоящей из 3—6 фрагментов. Экстрагировать инфекционную РНК не удается ни из вирионов, ни из инфицированных клеток. Нуклеокапсид имеет спиральный тип симметрии и представляет собой рибонуклеопротеидный тяж толщиной 2—2,5 нм, свернутый в спираль шириной 9 нм.

Плавучая плотность 1,18—1,20 г/мл, константа седиментации 450 S. Размножаются в цитоплазме инфицированных клеток, созревают почкованием в пузырьки аппарата Гольджи или вблизи него.

Из-за присутствия липидов в составе вирионов вирусы разрушаются под действием жирорастворителей (эфир, хлороформ) и дезоксихолата натрия.

Возможно, на основании общности морфологии и генетической характеристики в состав этого рода войдут антигенные группы Укуниеми, Тюрлок, Маппутта, Кайсоди, Ганджам, КГЛ — Конго, вирусы лихорадки Рифт-Валли и овечьей болезни Найроби.

Род Orbivirus, входящий в состав семейства Reoviridae (см. Вирусы, классификация), состоит из антигенных групп вирусов синего языка овец, африканской болезни лошадей, Коррипарта, Чангинола, Кемерово, Варрего, эпизоотической геморрагической болезни оленей, Пальям, вирусов колорадской лихорадки и Лебомбо.

Основные параметры этого рода даны на основании изучения вируса синего языка овец, который является типовым видом. Другие антигенные группы вирусов объединены в составе этого рода на основе морфологических критериев, поскольку вирусы с идентичной морфологией обладают сходным геномом и другими фундаментальными молекулярнобиологическими свойствами.

Вирусы имеют сферическую форму, не имеют липидной оболочки, хотя иногда бывают покрыты псевдомембраной клеточного происхождения. Диаметр вирионов 65—80 нм, вес 60 X 10⁶ дальтон, плавучая плотность 1,36 — 1,38 г/мл, константа седиментации 550 S. Нуклеокапсид двуслойный, общее число белковых субъединиц, из которых он состоит,— 1600. Структура внешнего слоя нуклеокапсида не установлена, внутренний слой состоит из 32 капсомеров. Геном представлен в виде двунитчатой линейной РНК, состоящей из 10—12 фрагментов с общим мол. весом 12 X 10⁶ дальтон. РНК составляет 20% , а белок 80% веса вириона. В состав вириона входят 7 белков с молекулярным весом от 32 000 до 155 000 дальтон. Вирионы нестабильны при pH=3,0, относительно резистентны к действию эфира и дезоксихолата натрия, поскольку не содержат липидов.

Вирусы антигенной группы везикулярного стоматита послужили основой создания рода Rhabdovirus (типовой вид — вирус Индиана). Это сложный по составу род, куда входят вирусы позвоночных, беспозвоночных и растений. Кроме упомянутых, в эту группу входят вирусы Чандипур, Пири, летучих мышей Лагос, Кламат, Фландерс, Мокола, Керн-Каньон (см. Рабдовирусы).

Вирусы группы везикулярного стоматита имеют пулевидную форму, покрыты наружной липопротеиновой оболочкой. Размеры — 175 X 68 нм, мол. вес равен 1,2—4,0 X 10⁸ дальтон, плавучая плотность — 1,18—1,20 г/мл, константа седиментации — 625 S. Размеры нуклеоида — 155 X 49 нм. Нуклеоид представляет собой цилиндр с плоским с одной стороны и полусферическим с другой стороны концами. Этот цилиндр образован спирально закрученной рибонуклеопротеидной нитью, то есть имеет спиральный тип симметрии. Ворсинки внешней оболочки имеют длину 8—10 нм и диаметр около 3 нм.

Геном представлен линейной однонитчатой РНК в виде цельной нити с молекулярным весом 4 X 10⁶ дальтон. РНК составляет 2%, белки —64%, липиды — 20% и углеводы — 13% веса вириона. В составе вируса имеется 5 белков: L-белок (мол. вес 190 000 дальтон), по-видимому, связан с нуклеокапсидом; G-белок (75 000 дальтон) представляет собой гликопротеин и, вероятно, локализуется в ворсинках; N-белок, или нуклеокапсидный белок (57 000 дальтон), связан с РНК и является мажорным структурным белком нуклеокапсида; NS-белок (45 000 дальтон) — минорный нуклеокапсидный белок, возможно, является продуктом деградации N-белка; М-белок (33 000 дальтон) — мембранный белок, который привязывает нуклеокапсид к наружной оболочке. Каждый из белков играет определенную роль в серологических реакциях. Так, например, в реакции нейтрализации интактного вируса участвуют антитела, специфичные для G-белка, в то время как для нейтрализации нуклеокапсида (то есть вируса, лишенного внешней оболочки) нужны антитела к N- и М-белкам.

Вирус везикулярного стоматита и некоторые другие представители обладают гемагглютинирующими свойствами. Вирусы данной группы стабильны при рН=5,0—10,0, чувствительны к эфиру и дезоксихолату натрия.

Отдельные арбовирусы вкраплены в другие таксономические группы. Так, вирус Нодамура относится к роду Enterovirus. Единственный ДНК-содержащий арбовирс африканской лихорадки свиней входит в состав рода Iridovirus (см. Вирусы, классификация). Самый крупный из арбовирусов — Котиа, имеет оспоподобную морфологию.

Несмотря на отмеченные выше различия, арбовирусы обладают многими сходными биологическими свойствами, а для их изучения используют одинаковые методические приемы. Арбовирусы патогенны для многих диких и домашних животных, вызывая у них как клинически выраженную, так и бессимптомную инфекцию. Из лабораторных животных наиболее восприимчивыми являются новорожденные белые мыши при заражении их в мозг. Их используют как для выделения, так и для пассирования вируса в лаборатории. Некоторые арбовирусы патогенны также для взрослых белых мышей. Почти одинаковая с мышами чувствительность к арбовирусам отмечена у сирийских хомяков. Инкубационный период заболевания у новорожденных белых мышей в среднем для вирусов группы А—36—48 часов, группы Б — 60—72 часа, группы Укуниеми—72—96, группы Конго — 96— 120 часов. Длительность инкубационного периода при первичном заражении в процессе выделения вируса обычно более продолжительна. Инфекция у новорожденных белых мышей протекает как летальный энцефалит и в большинстве случаев сопровождается вирусемией (см.). При заражении обезьян вирусемия на фоне лихорадки является одним из постоянных признаков. Большинство арбовирусов размножаются в куриных эмбрионах, наиболее эффективным является заражение в желточный мешок. Для культивирования арбовируов используют также тканевые и клеточные культуры, в том числе и культуры ткани из членистоногих. Способность размножаться в культурах разных видов индивидуальна для каждого вируса, однако наиболее чувствительны к большинству арбовирусов перевиваемые культуры клеток сирийского хомяка (штамм ВНК-21) и почечного эпителия зеленых мартышек (штамм VERO), почки утиных эмбрионов, почки эмбриона свиньи, а из культур членистоногих — линия клеток от комаров Aedes albopictus. В клеточных культурах часто развивается хроническая инфекция. Одним из общих свойств, присущих примерно 60% арбовирусов, является их способность обусловливать агглютинацию эритроцитов гусей. Источником получения гемагглютинирующего антигена является мозг, а для некоторых арбовирусов, например, представителей группы С или вируса леса Сем лики,— сыворотка крови новорожденных белых мышей на высоте заболевания. Для выявления гемагглютинина требуется специальная обработка, направленная на удаление блокирующих гемагглютинин ингибиторов. Для этого применяется метод сахарозо-ацетоновой экстракции, щелочной экстракции, обработка фреоном-113, ацетоном, твином-80 и эфиром. У некоторых вирусов связь гемагглютининов с ингибиторами очень прочная и для освобождения от ингибиторов, кроме указанных методов, дополнительно применяют еще ультразвук и ферментацию трипсином. Гемагглютинины арбовирусов сохраняются только в щелочной среде, но феномен гемагглютинации проявляется при определенных для каждого вируса показателях pH в кислой зоне. В зависимости от наличия внешней липопротеиновой оболочки арбовирусы проявляют разную чувствительность к эфиру и дезоксихолату натрия. Вирусы групп А, Б, супергруппы Буньямвера лишаются инфекционных свойств под действием этих веществ, тогда как эти свойства вирусов антигенных групп Кемерово, синего языка овец, африканской болезни лошадей, эпизоотической геморрагической болезни оленей, Коррипарта снижаются незначительно.

Большинство арбовирусов, кроме крупных палочковидных, проходят через миллипоровые фильтры размером 100 нм. Поскольку все арбовирусы, кроме вируса африканской лихорадки свиней, являются РНК-содержащими, репродукция их не подавляется при добавлении в среду культивирования ингибиторов синтеза ДНК. Все перечисленные выше признаки, а именно: патогенность для мышей-сосунков, гемагглютинирующие свойства, чувствительность к эфиру и дезоксихолату натрия, фильтруемость через миллипоровые фильтры и нечувствительность к ингибиторам синтеза ДНК являются косвенными признаками при изучении новых изолянтов для отнесения их к арбовирусам. Прямым показателем является способность размножаться и передаваться членистоногими в природном цикле или в эксперименте или установление антигенных связей с уже классифицированными арбовирусами.

Для серологической идентификации арбовирусов используют в основном реакцию торможения гемагглютинации (РТГА), реакцию связывания комплемента (РСК), реакцию нейтрализации, которые выявляют как группоспецифические, так и видоспецифические антитела. Специфичность этих реакций для разных антигенных групп варьирует. Так, в группе Б наиболее широкие внутригрупповые связи выявляет РТГА, в меньшей степени РСК. Реакция нейтрализации четко выявляет видовые антигены. Это определяет последовательность использования разных реакций в установлении сначала принадлежности к группе, затем к комплексу и серотипу. Для групповой идентификации используют политиповые сыворотки, полученные иммунизацией несколькими представителями антигенной группы. Наиболее общепринятым методом является иммунизация белых мышей суспензией мозга инфицированных новорожденных белых мышей. В этом случае практически не образуется сопутствующих противотканевых антител, что наблюдается при иммунизации гетерологичным вируссодержащим материалом. В последние годы вместо сыворотки используют асцитную жидкость мышей, индуцированную введением клеток саркомы 180/ТG. Благодаря отсутствию противотканевых антител преимущества иммунных сывороток или асцитных жидкостей, полученных от мышей, особенно выявляются в РСК, иммунофлюоресценции и преципитации.

Около 80 арбовирусов являются патогенными для человека. Арбовирусные болезни (см.) описаны как крупные эпидемические вспышки и как спорадические случаи. Патогенность некоторых арбовирусов установлена только при лабораторных заражениях. Последнее обстоятельство позволяет предположить, что и другие арбовирусы являются потенциально патогенными.

Экологические данные говорят о первичности взаимоотношений большей части арбовирусов с членистоногими. Арбовирусы могут сохраняться в различных органах и тканях на протяжении всей жизни членистоногих, не принося при этом, как правило, вреда. От членистоногих выделено более 80% известных арбовирусов, из них 55% — от комаров. Большинство комариных арбовирусов выделено от представителей рода Culex (47%) и Aedes (37%). Затем по числу выделенных арбовирусов идут роды Anopheles, Mansonia, Sabethes, Psorophora, Haemagogus, Culiseta, Eretmapodites, Trichoprosopon, Wyeomyia, Limatus, Phomiomyia, Aedemyia. В развитии эпидемических вспышек особое место принадлежит синантроп-ному виду Aёdes aegypti. В ряде случаев арбовирусы тесно связаны с одним основным переносчиком, в других случаях набор видов переносчиков широк. Восприимчивость комаров к арбовирусу определяется нижним порогом титра вируса в крови позвоночного, при котором заражается 50% переносчиков, а также числом заразившихся переносчиков, способных передать вирус позвоночному через укус. Количественная оценка этих параметров определяется экспериментально. Кроме того, 7% арбовирусов выделено от мокрецов и 4% — от москитов.

Иксодовые и аргасовые клещи благодаря длительному циклу метаморфоза, способности к трансфазовой и трансовариальной передаче являются не только переносчиками, но и природным резервуаром адаптированных к ним арбовирусов. От семейства иксодовых клещей выделено 13% арбовирусов, от аргасовых —5% арбовирусов. Роль гамазовых и краснотелковых клещей в циркуляции арбовирусов пока выяснена недостаточно. Одной из важнейших особенностей арбовирусов является их способность к репродукции в членистоногих при относительно низких для вирусов животных температурах (оптимум 27°). Но если температура опускается ниже порогового значения (18° + 3°), то репродукция вируса в переносчике прекращается. Величина внешнего инкубационного периода в переносчике, в течение которого попавший с кровью вирус должен пройти через перитрофическую мембрану, внедриться в эпителий кишечника, проникнуть через его стенку в полость тела, достигнуть слюнных желез и накопиться там в количествах, достаточных для заражения восприимчивых позвоночных при кровососании, зависит от суммы эффективных температур выше порогового уровня. Если температурные условия хотя бы на протяжении заражающей фазы метаморфоза переносчика не достигают необходимых значений, то в данной местности невозможно возникновение очагов арбовирусов. Все это прежде всего относится к экологической группе арбовирусов, передаваемых комарами. У комаров не установлена трансовариальная передача вирусов, поэтому при длительности жизни имаго комаров, не превышающей в активное время года 1 — 1 х/2 месяца, ареал ограничивается среднемесячной изотермой 18—20° для наиболее жаркого месяца. Это соответствует пограничной с субтропиками части умеренного климатического пояса. В случае экологической группы арбовирусов, передаваемых иксодовыми и аргасовыми клещами, заражение переносчика может происходить в фазе личинки, нимфы и имаго. Существует трансфазовая и трансовариальная передача вируса. Вирус способен перезимовывать в различных фазах метаморфоза переносчика. Все эти обстоятельства определяют возможность расширения ареала вируса до границ ареала переносчика, поскольку на протяжении длительного цикла метаморфоза или нескольких циклов необходимая для завершения внешнего инкубационного периода сумма эффективных температур будет обеспечена. Ареал многих арбовирусов ограничивается сезоном, во время которого прерываются основные пути циркуляции. В умеренном и субтропическом поясах это зимний период низких температур. Условия переживания А. в зимний период постепенно улучшаются по мере продвижения от умеренного пояса к субтропикам и тропикам. В пределах тропического пояса появляются температурные условия для круглогодичной циркуляции вирусов. Вероятно, это примерно соответствует среднемесячной изотерме 16° для наиболее холодного месяца. По мере дальнейшего продвижения к субэкваториальному и экваториальному поясам эти условия становятся оптимальными. Однако в тропическом и субэкваториальном поясах циркуляция ряда арбовирусов может прекращаться или затрудняться во время сухого сезона. Это происходит в результате депрессии популяции основных видов комаров-переносчиков. И лишь в экваториальном климате абиотические факторы не препятствуют круглогодичной активной циркуляции арбовирусов. Поэтому число арбовирусов сокращается по мере продвижения от экватора в полярных направлениях, причем это происходит за счет комариных арбовирусов. В условиях сухих зон тропиков-субтропиков значительную роль в сохранении арбовирусов играют аргасовые клещи. В умеренном климатическом поясе и в субарктике распространены главным образом арбовирусы, передаваемые иксодовыми клещами. Позвоночные наряду с членистоногими являются важнейшим звеном в цепи циркуляции арбовирусов. Особенно важны массовые виды, на которых питаются основные переносчики. Интенсивность циркуляции во многом определяется титрами вируса в крови и длительностью вирусемии (см.). Велико значение хронических и латентных форм инфекции для сохранения вирусной популяции в неблагоприятные для активной циркуляции периоды и для распространения арбовирусов на новые территории, в частности, перелетными птицами. В циркуляции арбовирусов принимают участие виды позвоночных, относящихся к млекопитающим, птицам, амфибиям и рептилиям. Человек в качестве резервуара имеет значение только для некоторых арбовирусов — возбудителей антропонозных арбовирусных инфекций (городская форма желтой лихорадки, Чикунгунья, О’Ньонг-ньонг, Оропуге, денге, москитная лихорадка). Из диких животных наибольшее значение имеют грызуны и птицы. От грызунов выделено около 20% арбовирусов. В силу высокой восприимчивости мышей-сосунков к арбовирусам эти животные наиболее часто используются в качестве «сторожевых» (индикаторных) для изоляции арбовирусов путем экспонирования в местах, доступных для нападения переносчиков. Этим методом выделено 32 различных арбовирусов. Кроме того, для выделения арбовирусов используют кроликов и сирийских хомяков. Зайцы и дикие кролики играют важную роль в циркуляции вирусов группы Калифорния. Доказана преимущественная роль южноамериканских грызунов, особенно родов Oryzomys и Proechimys в циркуляции арбовирусов супергруппы Буньямвера, группы москитной лихорадки, венесуэльского энцефаломиелита лошадей из группы арбовирусов. Крысы Calomys callosus являются основным природным резервуаром вируса Мачупо — возбудителя боливийской геморрагической лихорадки, a Hesperomys laucha — вируса Хунин, вызывающего аргентинскую геморрагическую лихорадку. Известны арбовирусы, выделенные от грызунов, у которых, по-видимому, отсутствует трансмиссивная передача и заражение осуществляется алиментарным или респираторным путем (Модок, Апои). Для многих арбовирусов на африканском континенте резервуаром являются крысы рода Arvicanthis. Велика роль грызунов в циркуляции вирусов комплекса клещевого энцефалита. 18 различных арбовирусов выделено от летучих мышей, из них 9 не изолированы из других источников. Дальние сезонные миграции, совершаемые некоторыми видами летучих мышей, могут способствовать трансконтинентальному обмену арбовирусов. Некоторые арбовирусы, распространенные в экваториальном и субэкваториальном климате, экологически связаны с обезьянами. К ним относятся многие вирусы группы С в Южной Америке, джунглевой формы желтой лихорадки в Африке и Южной Америке, кьясанурской лесной болезни в Индии и ряд других. Эпидемической вспышке среди людей часто предшествует эпизоотия среди обезьян. С дикими копытными связан вирус эпизоотической геморрагической болезни оленей в Северной Америке. Домашние животные являются важным звеном в развитии эпизоотий и эпидемических вспышек при японском энцефалите (свиньи, лошади), восточном, западном и венесуэльском энцефаломиелитах (лошади), Рифт-Валли (овцы) и других. От птиц и птичьих эктопаразитов изолировано 53 арбовируса, из которых по крайней мере 15 вызывают у людей и домашних животных арбовирусные инфекции. Птицы в эволюционном плане являются одним из древнейших резервуаров арбовирусов. Плотность популяций ряда видов очень высока, что является одним из условий развития эпизоотии. Некоторые виды птиц тесно контактируют с окружением человека, что создает предпосылки для развития эпизоотии среди домашних животных, а затем и эпидемических вспышек. Ежегодные миграции обусловливают регулярный межконтинентальный занос арбовирусов, экологически связанных с птицами. В этом процессе велико значение хронических и латентных инфекций, которые в эксперименте часто наблюдаются также у летучих мышей и холоднокровных животных, особенно при пониженных температурах внешней среды. Вирусемия в этих случаях имеет циклическую ритмичность. Вероятно, хроническая инфекция в этих случаях может служить одним из ведущих механизмов перезимовывания некоторых арбовирусов в условиях умеренного и субтропического климата.

К числу передаваемых комарами относятся арбовирусы групп А, Б (подавляющее большинство), Анофелес А и Б, Бакау, супергруппы Буньямвера, везикулярного стоматита, Коррипарта, Маппутта, Моссурил, Ньяндо, Пальям, Тимбо, Тюрлок, Юбинанги. Комарами передаются также не менее 12 негруппированных арбовирусов, из которых Рифт-Валли (Восточная Африка) имеет значение в патологии человека и домашних животных. Клещами передаются некоторые вирусы из группы Б: комплекса клещевого энцефалита, включающего вирусы клещевого энцефалита, омской геморрагической лихорадки, шотландского энцефаломиелита овец, кьясанурекой лесной болезни, Лангат, Негиси, Повассан и ряд вирусов, входящих в другие антигенные группы. Мокрецы являются переносчиками вирусов синего языка овец, африканской болезни лошадей и некоторых других. Москиты преимущественно участвуют в циркуляции вирусов групп москитной лихорадки и Чангинолы.

Библиография:

Арбовирусы, общие и частные вопросы, под ред. С. Я. Гайдамовича, М., 1971;

Жданов В. М. и Гайдамович С. Я. Вирусология, с. 292, М., 1966; Лабораторная диагностика вирусных и риккетсиозных заболеваний, под ред. Э. Леннета и Н. Шмидт, пер. с англ., с. 185, М., 1974; Левкович E. H., Карпович Л. Г. и 3асухина Г. Д. Генетика и эволюция арбовирусов, 19 71, библиогр.; Мошкин А. В. и Лебедев А. Д. Арбовирусы мира и их географическое распространение, в кн.: Мед. география, под ред. А. Д. Лебедева, т. 6, с. 9, М., 1974, библиогр.; Семенов Б. Ф. и Львов Д. К. Распространение и роль в инфекционной патологии человека арбовирусов, передающихся клещами (исключая членов группы В), Мед. паразитол., т. 40, № 3, с. 259, 1971, библиогр.; Catalogue of arthropod-borne viruses of the world, J. trop. Med. Hyg., v. 19, № 6, Suppl., p. 1082, 1970; Catalogue of arthropod-borne and selected vertebrate viruses of the world, ibid., v. 20, jsft 6, pt 2, Suppl., p. 1018, 1970; Viral and rickettsial infections of man, ed. by F. L. Horsfall a. I. Tamm, Philadelphia, 1965.

С. Я. Гайдамович. Д. К. Львов.