АРАХНОИДАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЯЦИИ

По форме арахноидальные грануляции, в частности субдуральные (рис. 1), напоминают колбочку с расширенной дистальной частью и стебельком, прикрепленным к мягкой оболочке мозга. В зрелых арахноидальных грануляциях дистальная часть ветвится. Являясь производным мягкой оболочки мозга, арахноидальные грануляции образованы двумя ее компонентами: арахноидальной оболочкой и субарахноидальной (лептоменингеальной) тканью (см. Мозговые оболочки). Арахноидальная оболочка арахноидальных грануляций включает три слоя: наружный эндотелиальный (арахноидэндотелиальный), редуцированный волокнистый и внутренний эндотелиальный (арахноидэндотелиальный).

Гистохимически установлено, что наружный эндотелиальный слой отларахноидальных грануляций отличается высокой активностью кислой и щелочной фосфатазы. В связи с пролиферацией этого слоя вблизи вершины арахноидальных грануляций формируются «многоядерные колпачки». Субарахноидальная ткань грануляций представлена густой сетью трабекул из коллагеновых и аргирофильных волокон. Субарахноидальное (лептоменингеальное) пространство арахноидальных грануляций образовано множеством мелких щелей, расположенных между трабекулами. Оно заполнено цереброспинальной жидкостью и свободно сообщается с ячеями и каналами субарахноидального пространства мягкой оболочки мозга. В арахноидальных грануляциях имеются кровеносные сосуды, нервные волокна и их окончания в виде клубочков и петелек (В. К. Белецкий, 1946, 1948; С. Е. Хаит, 1967). В зависимости от положения дистальной части различают субдуральные, интрадуральные, интралакунарные (рис. 2), интрасинусные, интравенозные, эпидуральные, интракраниальные и экстракраниальные арахноидальные грануляции. При вскрытии венозных вместилищ твердой оболочки, в частности боковых лакун, обнаруживается множество арахноидальных грануляций, которыми как бы «вымощено» дно лакун. Между кровью, циркулирующей в этих вместилищах, и субарахноидальным пространством арахноидальных грануляций располагается разделяющая их мембрана толщиной в 40—50 мкм.

У новорожденных арахноидальные грануляции отсутствуют и клетки наружного эндотелиального слоя арахноидальной оболочки распределяются равномерно. К 3—4-летнему возрасту в этом слое появляются местные сгущения элементов. Последние располагаются концентрическими поясами в виде розеток. Это начальная стадия развития арахноидальных грануляций — «клеточные пятна» (maculae cellulares). В результате пролиферации они преобразуются в трехмерные «холмики» (colliculi cellulares), а затем, увеличиваясь в размерах и разветвляясь, холмики превращаются в зрелые грануляции.

Арахноидальные грануляции в процессе развития подвергаются фиброзу, гиалинизации и обызвествлению с образованием псаммомных телец. На смену гибнущим формам приходят вновь образующиеся. Поэтому у взрослого человека одновременно встречаются все стадии развития арахноидальных грануляций и их инволюционных превращений. По мере приближения к верхним краям больших полушарий головного мозга число и размеры арахноидальных грануляций резко увеличиваются. Их основная масса сосредоточена в самой возвышенной части головного мозга — в месте пересечения его наибольшего вертикального диаметра с верхними краями больших полушарий. У человека это место соответствует лобным углам теменных костей (Н. В. Колесников, 1938).

О физиологическом значении арахноидальных грануляций существует ряд гипотез. Им приписывают самые разнообразные функции: 1) аппарата оттока цереброспинальной жидкости в венозные русла твердой оболочки [Квинке (H. Quincke), 1872; Кей и Ретциус (E. A. H. Key, M. G. Retzius), 1875]; 2) механизма, регулирующего давление в венозных синусах твердой оболочки [Тролар (P. Trolard), 1892] и в субарахноидальном пространстве [Ле Гро Кларк (W. E. Le Gros Clark), 1921]; 3) аппарата, подвешивающего головной мозг в полости черепа и предохраняющего его тонкостенные вены от растяжения (H. Н. Бурденко, 1930); 4) аппарата задержки и переработки токсических продуктов обмена, препятствующего проникновению этих веществ в цереброспинальную жидкость [Фейт и Вагнер (Veith, Wagner), 1955], или абсорбции белка из цереброспинальной жидкости [Тернер (L. Turner), 1961]; 5) сложных барорецепторов, воспринимающих давление цереброспинальной жидкости и крови в венозных синусах [Киш и Заттлер (F. Kiss, J. Sattler), 1956]; 6) железы внутренней секреции — «organon arachnoideale» (Киш и Заттлер, 1956, и др.). Наиболее распространен взгляд на арахноидальные грануляции как на аппарат, способствующий оттоку цереброспинальной жидкости в венозное русло твердой оболочки. Отток цереброспинальной жидкости через арахноидальные грануляции — частное выражение общей закономерности — оттока ее через всю арахноидальную оболочку. Возникновение омываемых кровью арахноидальных грануляций, чрезвычайно мощно развитых у взрослого человека, создает наиболее короткий путь оттока цереброспинальной жидкости непосредственно в венозные синусы твердой оболочки, минуя обходный путь через субдуральное пространство. У маленьких детей и мелких млекопитающих, у которых нет арахноидальных грануляций, выделение ликвора осуществляется через паутинную оболочку в субдуральное пространство.

Субарахноидальные щели интрасинусных арахноидальных грануляций, представляющие тончайшие, легко спадающиеся «трубочки» от 4 до 12 мкм в диаметре, являются клапанным механизмом, открывающимся при повышении давления цереброспинальной жидкости в большом субарахноидальном пространстве и закрывающимся при повышении давления в синусе. Этот клапанный механизм обеспечивает одностороннее продвижение цереброспинальной жидкости в синусы и, согласно экспериментальным данным, открывается при давлении 20—50 мм вод. ст. в большом субарахноидальном пространстве [Уэлш и Фридман (K. Welch, V. Friedman), I960]. При добавлении к перфузату частиц различного диаметра обнаружено прохождение через трубочки частиц диам. до 6—7,5 мкм [Уэлш и Полли (K. Welch, М. Pollay), 1961].

Вопрос о характере связи субарахноидального пространства грануляций с просветом венозных синусов еще не получил окончательного решения и при электронномикроскопических исследованиях. Одни авторы считают, что существует свободное сообщение выстланных эндотелием трубочек субарахноидальной ткани грануляций с просветом венозных синусов, и доказывают это тем, что по трубочкам грануляций перемещаются, в частности, введенные в цереброспинальную жидкость частицы двуокиси тория [ Джеятилака (A. Jayatilaka), 1965]. Другие авторы полагают, что трубочки являются артефактом. Между цереброспинальной жидкостью субарахноидального пространства грануляций и кровью венозных синусов располагается барьер — непрерывная эндотелиальная мембрана, через которую происходит фильтрация цереброспинальной жидкости [Шабо и Максвелл (A. Shabo, D. Maxwell), 1968; Алксне и Ловингс (J. F. Alksne, E. T. Lovings), 1972]. Патологически избыточное развитие арахноидальных грануляций наблюдается при застойных явлениях различного происхождения в головном мозге (В. К. Белецкий). Противоположная картина — гипоплазия и атрофия арахноидальных грануляций — отмечена у больных гидроцефалией.

Библиография: Алов И. А. Пути оттока спинномозговой жидкости, Вопр. нейрохир., т. 17, № 4, с. 19, 1953; Барон М. А. Реактивные структуры внутренних оболочек, Л., 1949, библиогр.; Хаит С. Е. Кровеносные сосуды в грануляциях паутинной оболочки головного мозга человека, в кн.: Вопр. морфогенеза и регенерации в норме и патол., под ред. П. В. Дунаева, в. 2, с. 29, Тюмень, 1967; Alksne J. F. а. Lovings E. T. The role of the arachnoid villus in the removal of red blood cells from the subarachnoid space, J. Neurosurg., v. 36, p. 192, 1972; Jayatilaka A. D. An electron microscopic study of sheep arachnoid 0ranulations, J. Anat., v. 99, p. 635, 1965; Kiss F. u. Sattler J. Struktur und Funktion der Pacchionischen Granulationen, Anat. Anz., Bd 103, S. 273, 1956, Bibliogr.; Shabo A. L. a. Maxwell D.S. The morphology of the arachnoid villi, J. Neurosurg., v. 29, p. 451, 1968, bibliogr.; Welch K. a. FriedmanV. The cerebrospinal fluid valves, Brain, v. 83, p. 454, 1960, bibliogr.; Welch K. a. Pollay M. Perfusion of particles through arachnoid villi of the monkey, Amer. J. Physiol., v. 201, p. 651, 1961, bibliogr.

М. А. Барон.