СПОРЫ

Категория :

Описание

Споры (греч. spora сеяние, посев) — микроскопические зачатки, образуемые некоторыми растениями и бактериями при бесполом размножении.

Споры растений

Споры образуют растения различных систематических групп — водоросли, грибы, многие виды высших растении.

У бактерий (см.) образование Спор служит лишь для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды. При наступлении благоприятных условий, в т. ч. при попадании в подходящую среду, С. прорастают, давая начало вегетативной стадии развития организма.

Рис. 1. Внешний вид спор некоторых видов растений: 1 и 2 — мохообразные (1 — Fossombronia angulosa, 2 — Anthoceros tuberculatus); 3, 4 и 5 — равноспорые папоротникообразные (3 — Pteridium aquilinum, 4 — Lycopodium clavatum; 5 — Dryopteris filixmas); 6 и 7 — разноспорые папоротникообразные (6 — Salvinia cucullata, 7 — Selaginella radiata).

Споры имеют защитную оболочку сложного строения, необходимый запас питательных веществ, способны долго сохранять жизнеспособность. По форме С. бывают сферические, эллипсоидные, палочковидные (бациллярная форма) и т. д. (рис. 1). Они могут образовываться эндогенно — внутри споровместилищ или экзогенно — в специальном спорогенном органе, могут быть неподвижными (апланоспоры) и активно подвижными, жгутиковыми (зооспоры).

По способу образования Споры делят на 3 группы: С., образованные без предварительного мейоза, обычно с одинарными гаплоидными и реже с диплоидными ядрами, или дикарионами (т. е. митоспоры); С., образованные при слиянии гамет (напр., ооспоры водорослей, оомицетов); гаплоидные С., образованные при мейозе, или мейосиоры (аплано- и зооспоры зеленых водорослей, зооспоры и тетрасиоры бурых и красных водорослей, безжгутиковые С. миксомицетов, аско- и базидиоспоры грибов, С. высших растений). У высших растений С. образуются четверками (тетрадами) из археспориальных клеток. У моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных С. высеиваются, образуя гаплоидные гаметофиты (заростки). Равноспоровые папоротники образуют одинаковые С.; у разноспоровых папоротников и семенных растений формируются микро-и мегаспоры; из микроспор развиваются мужские, из мегаспор — женские заростки.

Распространяются Споры либо активно, с помощью жгутиков (зооспоры водорослей и нек-рых грибов), либо пассивно — с текущей водой, воздушными течениями или с помощью насекомых и других животных.

С. плесневых и нек-рых других грибов, присутствующие иногда в воздухе в больших количествах, могут служить причиной аллергических заболеваний. У нек-рых паразитических простейших (см. Споровики) в жизненном цикле их развития имеет место стадия спорогонии (процесс развития зиготы), на протяжении к-рой происходит образование спор, служащих для переживания неблагоприятных условий.

Споры бактерий

Рис. 2. Схематическое изображение палочковидных бактерий, содержащих эндоспоры (образования овальной формы на одном из полюсов каждой бактериальной клетки).

Споры бактерий — особая форма существования нек-рых видов бактерий. Способностью к образованию спор (эндоспор) обладают преимущественно палочковидные бактерии (рис. 2). Спорообразование у бактерий происходит при попадании их в неблагоприятные условия окружающей среды и является средством сохранения вида в условиях, при которых невозможно размножение бактерии и сохранение вегетативными формами жизнеспособности.

Устойчивость Спор бактерий к воздействию разнообразных химических и физических факторов очень велика. Так, С. нек-рых бактерий не погибают при длительном кипячении или воздействии различных дезинфицирующих веществ. В частности, отмечалась возможность длительного сохранения спор в 96% этиловом спирте. В почве С. могут находиться без изменений в течение многих лет.

Образование С. начинается с появления внутри вегетативной клетки просиоры, представляющей собой уплотненный участок, сильно преломляющий свет и окрашивающийся более интенсивно, чем вся клетка. Затем этот участок принимает круглую или овальную форму и перестает окрашиваться, обособляясь от остальной клетки плотной оболочкой. После образования такой зрелой С. тело вегетативной клетки отмирает. Как правило, в бактериальной клетке образуется не больше одной С.

Рис. 4. Чистая культура Bacillus cereus; видны окрашенные в малиновый цвет центрально расположенные споры и окрашенные в голубой цвет вегетативные формы; окраска по Ауеске; X 800. Рис. 5. Чистая культура Clostridium botulinum; стрелками указаны субтерминально расположенные споры; окраска по Граму; X 800. Рис. 6. Чистая культура Clostridium perfringens: 1 — субтерминально расположенные споры; 2 — центрально расположенные споры (смешанное расположение спор); окраска карболовым фуксином и метиленовым синим; X 800.
Рис. 7. Чистая-культура Clostridium tetani; стрелками указаны терминально расположенные споры; окраска карболовым фуксином и метиленовым синим; X 800.

Форма, величина и расположение Спор внутри клетки, так же как и сама способность к спорообразованию, являются таксономическими признаками (цветн. рис. 4—7). Бактерии, образующие С., относятся к сем. Bacillaceae, включающему пять родов, два из к-рых (Bacillus и Clostridium) имеют значение для медицины. Из патогенных для человека бактерий к роду Bacillus относятся возбудители сибирской язвы (см.), к роду Clostridium — возбудители Анаэробная инфекция). Эпидемиологическое значение бактериальных С. определяется возможностью их длительного сохранения в почве (споры возбудителей столбняка, газовой гангрены, сибирской язвы), а также в плохо простерилизованных консервах и других пищевых продуктах (возбудитель ботулизма).

Высокая устойчивость Спор бактерий к различным воздействиям связана с наличием у них плотной многослойной оболочки, низким содержанием воды, отсутствием ферментативной активности. К факторам, об условливающим высокую устойчивость С., относится также содержащаяся в них кальциевая соль дипиколинвой к-ты (кальция в спорах значительно больше, чем в вегетативных телах тех же бактерий).

Для окраски С. пользуются специальными методами, предусматривающими предварительное разрыхление оболочки различными протравами и воздействием высокой температуры. Одним из наиболее распространенных способов окраски С. является метод Ауески. По этому методу мазок спорулирующей культуры высушивают на воздухе, обрабатывают 0,5% р-ром соляной к-ты, вновь сушат, а затем окрашивают при нагревании карболовым фуксином Циля, погружают для обесцвечивания в 5% раствор серной кислоты, промывают, вновь окрашивают метиленовым синим по Леффлеру, промывают и сушат. С. окрашиваются в красный цвет, бактериальные тела — в синий. М. А. Пешков предложил более простой метод окраски: фиксированный мазок обрабатывают метиленовым синим (по Леффлеру), затем водным р-ром нейтрального красного, промывают дистиллированной водой и высушивают. Зрелые С. окрашиваются в голубой или синий цвет, молодые С.— в черно-синий, проспоры — в фиолетово-синий; цитоплазма вегетативных форм имеет розовую окраску, хроматиновые элементы цитоплазмы — фиолетовую. С. обнаруживают также с помощью фазово-контрастной микроскопии после адсорбции красителя на поверхности С. Существуют и методы обнаружения С. бактерий с помощью люминесцентной микроскопии.

Рис. 3. Схематическое изображение строения споры бактерий: 1 — сердцевина споры; 2 — ядерный материал; 3 — плазматическая мембрана; 4 — кортикальный слой; 5 — многослойная оболочка; 6 — цитоплазма материнской клетки.

Наиболее детально строение Спор бактерий было изучено с помощью электронной микроскопии. При исследовании ультратонкрьх срезов было показано, что зрелые С. состоят (рис. 3) из «сердцевины», содержащей ядерный материал, окружающего ее кортикального слоя, состоящего из пептидогликана, и многослойной оболочки. Так, оболочки спор Вас. cereus состоят из трех слоев, Bac. megatherium — из двух. Более детальное изучение оболочки С. показало, что она имеет пластинчатое строение. Эта особенность, по-видимому, также играет большую роль в высокой устойчивости Спор бактерий.

См. также Споровые аэробы.



Библиография: Вилли К. А. и Детье В. Дж. Биология (Биологические процессы и законы), пер. с англ., с. 267, 660, М., 1974; Жизнь растений, под ред. А. А. Федорова, т. 1 — 4, М., 1974 — 1978; Корн М. Я. и Соловьев H. Н. Об использовании фазово-контрастной микроскопии для наблюдения спор в окрашенных мазках, Лаборат. дело, № 6, с. 51, 1961; Краткий определитель бактерий Берги, под ред. Дж. Хоулта, пер. с англ., с. 286, М., 1980; Работнова И. Л. Общая микробиология, с. 65, М., 1966; Руководство по микробиологической диагностике инфекционных болезней, под ред. К. И. Матвеева, с. 27, М., 1973; Стейниер Р., Эдельберг Э. и Ингрэм Дж. Мир микробов, пер. с англ., т. 3, с. 184, М., 1979; The bacterial spore, ed. by G. W. Gould a. A. Hurst, L.—N. Y., 1969.


Т. В. Вещикова; М. Я. Корн (бакт.); М. Я. Корн и М. Ф. Култаев (цветн. рис.).