МЕЗОДЕРМА

Мезодерма появляется в филогенезе у низших червей и соответствует, по И. И. Мечникову, периферическому фагоцитобласту кишечнополостных. Способы закладки и дальнейшего развития Мезодермы различны у разных групп животных. У высших позвоночных Мезодерма развивается в течение второй фазы гаструляции, т. к. будущий мезодермальный материал остается после обособления нижнего (внутреннего) зародышевого листка (в первой фазе гаструляции) в составе наружного слоя бластодиска. В результате размножения клеток и их передвижения мезодермальный материал образует в наружном слое бластодиска у птиц и млекопитающих продольное утолщение, называемое первичной полоской (к-рая постепенно удлиняется в направлении от каудального к головному отделу). Передняя, наиболее утолщенная часть первичной полоски, носит название первичного, или гензеновского, узелка.

У позвоночных, в т. ч. и человека, М., разрастаясь все дальше по обе стороны от места своего возникновения, подразделяется на участки, дающие начало разным органам и тканям. Дорсальная часть М., лежащая по обе стороны хорды и нервной пластинки (позже нервной трубки), метамерно расчленяется, или сегментируется, на Метамерия). Сомиты остаются в течение нек-рого времени связанными с несегментирующимися вентральными отделами М., спланхнотомами, или боковыми пластинками, посредством сегментированных суженных промежуточных участков — сегментных ножек, или нефротомов.

Затем сомиты дифференцируются на медиовентральный участок — склеротом, дорсолатеральный участок — дерматом, или кожную пластинку, и расположенный между ними миотом, или мышечную пластинку. Относительные размеры склеротома в филогенезе сильно увеличиваются; у высших позвоночных это связано с более значительным развитием тканей скелета.

В спланхнотомах у зародышей позвоночных появляется щелевидная полость — спланхноцель, целом, или вторичная полость тела, разделяющая их на два листка: наружный — соматоплевру, или париетальный листок, прилегающий к эктодерме, и внутренний — спланхноплевру, или висцеральный листок, прилегающий к энтодерме. Мезодермальные сегменты и хорда образуют вместе с нервным зачатком — нервной пластинкой (в более поздние сроки развития — нервной трубкой) так наз. спинной, или осевой, комплекс зачатков, являющийся характерной особенностью всего типа хордовых животных. Два передних сегмента обособляются позднее третьего и притом в каудокраниальной последовательности (ларвальная мезодерма). Они представлены только сомитами, за их счет развиваются глазодвигательные мышцы. Ларвальные, или личиночные, сегменты (I и II) унаследованы от отдаленных предков позвоночных, имевших стадию трехсегментной личинки и претерпевавших метаморфоз. Сегментация остальной (постларвальной) М. постепенно распространяется к хвостовому отделу.

Склеротомы и дерматомы разрыхляются, образуя сетевидные соединения клеток звездчатой формы и отдельные свободные клетки. Их совокупность называют энтомезенхимой, или мезенхимой (см.). К мезенхиме присоединяются и клетки, выселяющиеся из париетального и висцерального листков спланхнотомов. Части спланхнотомов, сохраняющие после выделения из их состава мезенхимы сомкнутое строение, обозначают как эмбриональный целомический эпителий. Миотомы являются основным источником развития скелетной (поперечнополосатой) мускулатуры.

Мезенхима, образовавшаяся из разных отделов М., дает начало всем разновидностям соединительной ткани, хрящевым и костным образованиям, кроветворным органам, крови, лимфе и гладкой мускулатуре сосудов и внутренностей.

Из нефротомов развивается эпителий почечных канальцев. Из спланхнотома после выселения из него клеток мезенхимы образуется большое количество разнообразных производных: мезотелиальный покров серозных оболочек, сердечная мышца. у человека кора надпочечников, эпителиальные части семенников и яичников, однослойный эпителий матки и яйцеводов (у человека маточных труб).

Периферические части спланхнотомов разрастаются за пределы зародышевого щитка и входят в состав зародышевых оболочек. Эти части среднего зародышевого листка называются внезародышевой Мезодермы.

У человека и человекообразных обезьян в связи с ранним и интенсивным развитием провизорных (временных) органов появление внезародышевой М. сдвинуто на очень ранние стадии утробной жизни и сильно изменено по сравнению с другими млекопитающими. Внезародышевая М. закладывается у человека раньше зародышевой и независимо от нее. Она заполняет полость бластоцисты и подстилает ее стенку, состоящую из порокам развития (см.).

См. также Зародышевые листки.

Библиография: Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, т. 1, с. 54, Новосибирск— М., 1975; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1967; он же, Эмбриональный гистогенез, с. 340, Л., 1971: Siewing R. Lehrbuch der ver-gleichenden Entwicklungsgeschichte der Tie-re, Hamburg, 1969.

H. Г. Хлопин.