БИОЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ (греч, bios жизнь logos слово, учение) — совокупность наук о живой природе. Предмет изучения Б. — все проявления жизни: строение и функции живых существ и их природных сообществ, их распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой природой. Задачи Б. состоят в изучении всех биол, закономерностей, раскрытии сущности жизни и ее проявлений с целью познания и управления ими. Термин «биология» предложен в 1802 г. независимо друг от друга двумя учеными — франц. Ж. Б. Ламарком и нем. Г. Р. Тревиранусом.

Основные методы Б.: наблюдение, позволяющее описать биол, явление; сравнение, дающее возможность найти закономерности, общие для разных явлений (напр., особей одного вида, разных видов или для всех живых существ); эксперимент, или опыт, в ходе к-рого исследователь искусственно создает ситуацию, помогающую выявить глубже лежащие свойства биол, объектов; исторический метод, позволяющий на основе данных о современном органическом мире и его прошлом познавать процессы развития живой природы. В современной Б. между этими основными методами исследования нельзя провести строгой границы; когда-то оправданное разделение Б. на описательный и экспериментальный разделы теперь утратило свое значение.

Биология тесно связана со многими науками и с практической деятельностью человека. Для описания и исследования биол, процессов Б. привлекает химию, физику, математику, многие технические науки и науки о Земле — геологию, географию, геохимию. Так возникают биол, дисциплины, смежные с другими науками,— биохимия, биофизика и пр.

В связи с выходом Б. на передовые рубежи естествознания, ростом значения и относительной роли Б. среди других наук, в частности в качестве производительной силы общества, вторую половину 20 в. часто называют «веком биологии». Огромно значение Б. для формирования последовательно материалистического мировоззрения, для доказательства естественноисторического происхождения всех живых существ и человека с присущими ему высшими формами разумной деятельности, для искоренения веры в сверхъестественное и изначальную целесообразность (теология и телеология). Важную роль играет биология в познании человека и его места в природе. По словам К. Маркса, Б. и разработанное в ее недрах эволюционное учение дают естественноисторическую основу материалистическим взглядам на развитие общества. Победа эволюционной идеи в 19 в. способствовала успешной борьбе в науке с верой в божественное сотворение живых существ и человека (см. Креационизм). Б. доказывает, что в основе жизненных процессов лежат явления, подчиняющиеся законам физики и химии. Это не исключает наличия в живой природе особых биол, закономерностей, которые, однако, не имеют ничего общего с представлением о существовании непознаваемой «жизненной силы» — vis vitalis (см. Витализм). Т. о., благодаря прогрессу Б. рушатся главные опоры религиозного мировоззрения и философского идеализма. Методологической основой современной Б. является диалектический материализм. Даже исследователи, далекие от утверждения материализма в философских концепциях, своими работами по Б. подтверждают принципиальную познаваемость живой природы, вскрывают объективно существующие закономерности и проверяют правильность познания опытом, практикой, т. е. стихийно стоят на материалистических позициях.

Вскрываемые Б. закономерности — важная составная часть современного естествознания. Они служат основой медицины, с.-х. наук, лесного хозяйства, звероводства, охотничьего и рыбного хозяйства. Использование человеком богатств органического мира строится на принципах, вскрываемых Б. Данные Б., относящиеся к ископаемым организмам, имеют значение для геологии. Многие биол, принципы применяют в технике. Использование атомной энергии, а также космические исследования потребовали создания и усиленного развития радиобиологии и космической биологии. Только на основе биол, исследований возможно решение одной из самых грандиозных и насущных задач, вставших перед человечеством,— планомерной реконструкции биосферы Земли с целью создания оптимальных условий для жизни увеличивающегося населения планеты.

Система биологических наук

Система биол, наук чрезвычайно многопланова, что обусловлено как многообразием проявлений жизни, так и разнообразием форм, методов и целей исследования живых объектов, изучением живого на разных уровнях его организации. Все это определяет условность любой системы биол. наук. Одними из первых в Б. сложились науки о животных — палеонтологию (см.) — науку о вымерших животных (палеозоология) и растениях (палеоботаника).

Другой аспект классификации биол, дисциплин — по исследуемым свойствам и проявлениям живого. Форму и строение организмов изучают морфологические дисциплины; образ жизни животных и растений и их взаимоотношения с условиями внешней среды — цитология (см.), а строение клеточного ядра — кариология (см.). В то же время и гистология, и цитология, и кариология исследуют не только строение соответствующих структур, но и их функции и биохим, свойства.

Можно выделить в Б. дисциплины, связанные с использованием определенных методов исследования, напр. биометрия (см.), в основе к-рой лежат математическая обработка биол, данных с целью вскрытия зависимостей, ускользающих при описании единичных явлений и процессов, планирование эксперимента и др.

В связи с изучением живого на разных уровнях его организации выделяют психология (см.), тесно связанных с социальными науками.

Особо следует выделить несколько фундаментальных областей Б., исследующих наиболее общие, присущие всем живым существам закономерности и составляющих основу современной общей Б. Это наука об основной структурно-функциональной единице организма — клетке, т. е. цитология; наука о явлениях воспроизведения и преемственности морфо-физиологической организации живых форм — онтогенезе (см.) — биология развития; наука о законах исторического развития органического мира — эволюционная теория, а также биохимия, биофизика и физиология, изучающие функциональные проявления, обмен веществ и энергии в живых организмах.

Краткий исторический очерк

Современная биология берет начало в странах Средиземноморья (Древний Египет, Древняя Греция). Первые систематические попытки осмыслить явления жизни были сделаны древнегреческими, а в дальнейшем древнеримскими натурфилософами и врачами (начиная с 6 в. до н. э.). Особенно большой вклад в развитие биологии внесли Гиппократ, Аристотель и Гален. В средние века накопление биол, знаний диктовалось в основном интересами медицины. Растения изучались преимущественно в связи с их лекарственными свойствами. Вскрытия человеческого тела были запрещены, и преподававшаяся по Галену анатомия была в действительности анатомией животных, гл. обр. свиньи и обезьяны* В эпоху Возрождения получили распространение сочинения античных натуралистов, а также энциклопедистов средневековья, писавших о природе. Географические открытия, связанные с путешествиями в страны Средиземноморья, а затем и к берегам Африки и вокруг нее (1497), открытие Северной Америки (1492) и др. обогатили знания о мире растений и животных. Способствовало этому и создание ботанических садов при университете и зверинцев.

Первые ботанические труды были комментариями к сочинениям античных ученых Теофраста, Диоскорида и Плиния Старшего. В дальнейшем появляются оригинальные «травники» — перечни лекарственных растений с их кратким описанием и изображением. Лишь итал. ботаник А. Чезалышно в 1583 г. сделал попытку создания классификации на основе строения семян, цветков и плодов. У Чезальпино имеются зачатки учения о метаморфозе, а также понятий рода и вида.

Блестящие успехи анатомии в эпоху Возрождения были связаны с внедрением анатомирования человеческого тела в практику как преподавания, так и исследования. Факты несоответствия реальных наблюдений книжным, основанным на авторитете Галена, решился опубликовать флам. ученый А. Везалий в своем труде «О строении человеческого тела» (1543). Опровержение утверждения Галена о наличии пор в стенке сердца, разделяющей его желудочки, показало несостоятельность теории движения крови по Галену и привело к выводу о существовании малого круга кровообращения. Этот вывод сделали исп. ученый М. Сервет (1553), а вслед за ним итал.— Р. Колумб (1559).

Труды анатомов подготовили великое открытие 17 в.— учение У. Гарвея о кровообращении (1628) — образец физиол, исследования на основе количественных измерений и применения законов гидравлики в соответствии с нарождающимся механическим направлением в медицине. Виднейшими представителями Ятрохимия), объяснявшему все жизненные процессы на основе учения о ферментациях (брожениях), развитого в 16 в. нем. врачом и химиком Ф. Парацельсом. Учение о ферментациях объясняло и издавна допускавшееся самозарождение, а также зарождение и развитие, совершающиеся якобы путем смешения семенных жидкостей при оплодотворении. Даже Гарвей, провозгласивший основным принципом размножения животных положение «все из яйца» (1651), допускал самозарождение для низших животных, у которых не были обнаружены яйца. Эксперименты итал. ученого Ф. Реди (1668), показавшего, что «самозарождение» личинок мух в гниющем мясе объясняется развитием последних из отложенных мухами яиц, в то время еще не решили окончательно вопроса.

С созданием микроскопа (17 в.) возможности изучения живых существ расширились и углубились. Плеяда блестящих микроскопистов открывает клеточное и волокнистое строение растений (англ. ученый Р. Гук, 1665; итал. — М. Мальпиги, 1675—1679; англ. — Н. Грю, 1671 — 1682), мир микроскопических существ, эритроциты и сперматозоиды (голл.— А. Левенгук, 1673 и позже), изучает строение и развитие насекомых (Мальпиги, 1669; голл.— Я. Сваммердам, 1669 и позже), движение крови в капиллярах (Мальпиги, 1661), обнаруживает яйца у рыб и фолликулы в яичниках млекопитающих, принимаемые за яйца (дат.— Н. Стено, 1667; голл.— Р. де Грааф, 1672), устанавливает половые различия у растений (англ.— Т. Миллингтон, 1676; нем.— Р. Камерариус, 1694). Эти открытия привели к возникновению двух ошибочных направлений в эмбриологии — овистов и анималькулистов (сперматистов), отрицавших участие одного из полов в оплодотворении. Обе точки зрения сходились на том, что истинного развития в действительности не происходит, но, по одной, в яйце, по другой — в сперматозоиде заключен готовый миниатюрный зародыш будущего организма (см. Преформизм).

Рей определил понятие «вид» и, использовав труды англ. ученого Ф. Уиллоби, дал классификацию позвоночных, основанную на анатомо-физиол. признаках (1693).

Всеобъемлющую для того времени «Систему природы» (1735), основанную на признании неизменности изначально сотворенного мира, предложил швед, натуралист К. Линней. Свою систему растений, названную им «сексуальной», он построил, исходя из числа тычинок и других признаков цветков. Его классификация животных была более естественной и строилась с учетом их внутренних особенностей. Линней выделил класс млекопитающих, в который он правильно включил китов, а также человека, отнесенного им вместе с обезьянами к отряду приматов. Огромная заслуга Линнея — введение в практику бинарной номенклатуры с двойным наименованием (по роду и виду) каждой формы растений и животных. Искусственная система Линнея не удовлетворяла многих ботаников, пытавшихся найти «естественную» систему растений в соответствии с их сходством и «сродством». Завершил эти попытки франц. ботаник А. Л. Жюссье в своем труде «Роды растений, расположенные по естественным порядкам» (1789). Враждебную позицию по отношению ко всяким системам, в т. ч. и Линнея, занял франц. натуралист Ж. Бюффон. Его «Естественная история», 36 томов к-рой он успел опубликовать (1749—1788), включает описание не только животных и человека, но и минералов и историю прошлого Земли. Бюффон искал единства в плане строения животных, строил догадки о прошлом животного мира и пытался объяснить сходство близких форм их происхождением друг от друга. Идеи Бюффона относительно размножения и развития организмов имели большое значение для опровержения учения о преформации. Они знаменовали возврат к учению о двух семенных жидкостях, участвующих в оплодотворении (1749). Бюффон пытался возродить и античную концепцию пангенезиса, утверждая, что в семенной жидкости собираются «органические молекулы», представляющие все части тела. Развитие особи франц. ученый П. Мопертюи (1744) и Бюффон объясняли силами притяжения и отталкивания между органическими молекулами. Возрождению учения об эпигенезе (см.) больше всех способствовал рус. акад. К. Ф. Вольф (1759 —1768). Развитие он объяснял действием некоей «существенной силы», обеспечивающей движение питательных соков в зародышах. Вольф приписывал этой силе физ. свойства притяжения и отталкивания по аналогии с силой тяготения (1789). Т. о., это была не виталистическая концепция, а своеобразная реакция на «механическую» медицину. Начало этому положил нем. врач и химик Г. Шталь, противопоставивший свою теорию анимизма (1708) концепциям человека-машины, управляемой флюидами. Приписывая «душе» управление всей жизнедеятельностью организма, он исходил из фактов зависимости физиол, реакций от нервно-психических воздействий. Его учение о «жизненном тонусе», берущее начало от принципа «раздражимости» (англ. ученый Ф. Глиссон, 1672), получило дальнейшее развитие в учении нем. физиолога А. Галлера о раздражимости (1753). Экспериментально показав различие между сократимостью мышечных волокон и способностью нервов и мозга проводить раздражения, Галлер приписал их действию двух «сил», присущих самим волокнам и тканям организма. Вслед за Галлером чеш. анатом и физиолог Й. Прохаска допускает наличие единой «нервной силы», обеспечивающей без участия мозга как восприятие возбуждения, так и передачу его двигательным органам (1784). Такое же истолкование получили и сенсационные опыты итал. ученого Л. Гальвани, обнаружившего «животное электричество» (1791), что привело в дальнейшем к развитию электрофизиологии (см.).

В области физиологии дыхания много сделали англ. ученый Дж. Пристли, показавший (1771 — 1778) в опытах на растениях, что они выделяют газ, способствующий горению и необходимый для дыхания животных, а также франц.— А. Лавуазье, П. Лаплас и А. Сеген, выяснившие свойства кислорода в окислительных процессах и роль его в дыхании и образовании животного тепла (1787 — 1790). Роль солнечного света в способности зеленых листьев выделять кислород, используя углекислый газ из воздуха, установили голл. врач Я. Ингенхауз (1779), швейц. ученые Ж. Сенебье (1782) и Н. Соссюр (1804). В конце 18 в. начинают широко изучать вещества, выделяемые из животных и растений, закладывая тем самым основы будущей органической химии (открытие мочевины, холестерина, органических кислот и др.).

Нем. ученый Й. Кельрейтер окончательно доказал наличие пола у растений, а . своими работами по гибридизации показал участие в оплодотворении и развитии как яйцеклеток, так и пыльцы растений (1761 и позже). В конце 18 в. итал. ученый Л. Спалланцани провел точные опыты, опровергающие возможность самозарождения.

Идеи исторического развития органического мира все настойчивее возникают во 2-й половине 18 в. Еще нем. философ Г. В. Лейбниц провозгласил принцип градации живых существ и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Открытие швейц. натуралистом А. Трамбле пресноводных полипов (1744) рассматривалось как нахождение таких «зоофитов». Дальнейшее развитие принцип градации получил в идее «лестницы существ» от минералов до человека, к-рая для одних (швейц. натуралист Ш. Бонне, 1745, 1764) была иллюстрацией идеальной непрерывности в строении существ, а для других (франц. философ Ж. Б. Робине, 1768; рус. писатель А. Н. Радищев, 1792 — 1796) — свидетельством реально происшедшего превращения живых существ. Бюффон (1749, 1778) построил смелую гипотезу об истории Земли, длительность к-рой он исчислял в 80—90 тыс. лет и делил на 7 периодов; лишь в последние периоды появляются на Земле растения, затем животные и, наконец, человек. Бюффон допускал превращение одних форм в другие под влиянием климата, почвы и питания. П. Мопертюи (1750) высказывал догадки о роли элиминации форм, не приспособленных к существованию.

Эволюционно истолковал «лестницу существ» франц. ученый Ж. Б. Ламарк, нарисовав в «Философии зоологии» (т. 1—2, 1809) путь совершенствования живых существ от низших к высшим, совершающийся, как он полагал, на основе внутреннего, присущего организмам стремления к прогрессу (принцип градации). Окружающая среда вызывает отклонения от «правильной» градации и определяет приспособление видов к условиям существования либо прямым воздействием (растения и низшие животные), либо через упражнение и неупражнение органов в связи с изменением привычек (животные с нервной системой). При несомненной прогрессивности для своего времени (преодоление креационизма, обоснование эволюции живых существ под влиянием естественных причин) в понимании механизмов эволюции теория Ламарка была натурфилософской концепцией с явными элементами идеализма (внутреннее стремление к прогрессу, роль усилий животных в изменениях, всегда целесообразное и наследственное изменение признаков под прямым воздействием условий и др.).

Теорию Ламарка (см. Ламаркизм) критиковали многие, в т. ч. основоположник сравнительной анатомии и палеонтологии животных франц. ученый Ж. Кювье. Для объяснения исторической смены живых форм и исчезновения многих из них он выдвинул учение о катастрофах, претерпеваемых органическим миром под влиянием геологических катаклизмов (1825). Франц. ученый Э. Жоффруа Сент-Илер пытался обосновать натурфилософское учение о «единстве плана строения» животных, к-рое он в дальнейшем объяснял общностью их происхождения. По его представлениям, эволюционные изменения происходят внезапно в результате прямых воздействий окружающей среды; особенно резкие изменения претерпевают животные в эмбриональный период. Эти идеи нашли отражение и во взглядах рус. ученого К. Ф. Рулье, значительно углубившего их и предвосхитившего их подлинное эволюционное истолкование.

Подлинно научное подтверждение идея развития организмов нашла в эмбриологических исследованиях рус. академиков X. И. Пандера (1817) и К. М. Бэра (1827) о зародышевых листках, в обосновании Бэром принципов сравнительной эмбриологии (1828—1837) и в создании нем. биологом Т. Шваином (1839) единой для всего органического мира клеточной теории (см.). Учение о единстве клеточного строения всех живых существ сыграло огромную роль в развитии гистологии, эмбриологии и клеточной физиологии. Р. Вирхов создал «целлюлярную патологию» и провозгласил принцип «всякая клетка от клетки» (1858), а нем. ученые М. Шульце и Э. Брюкке выдвинули (1861) понятие о клетке как «элементарном организме», основными частями к-рого являются протоплазма и ядро.

Большие успехи были достигнуты в середине 19 в. в области физиол, химии, гл. обр. благодаря трудам нем. ученого Ю. Либиха и франц.— Ж. Б. Буссенго, которые установили особенности питания растений и его отличие от питания животных, сформулировав принцип круговорота веществ в природе. Либих разделил все вещества, входящие в состав живых существ, на белки, жиры и углеводы, выяснил многие хим. процессы обмена веществ, в т. ч. образование жиров из углеводов. Нем. ученый Ф. Велер впервые синтезировал органические вещества — щавелевую к-ту (1824) и мочевину (1828); однако и он, и Либих допускали наличие некоей «жизненной силы» как причины жизненных явлений. Необходимость этого допущения разделяли и такие крупные физиологи того времени, как нем. — И. Мюллер и некоторые др. Полностью отказались от него лишь франц. физиологи К. Бернар, Э. Дюбуа-Реймон и нем. — К. Людвиг, Г. Гельмгольц.

Бернар выяснил роль секретов различных желез в пищеварении (1843, 1847), доказал синтез гликогена в печени (1848), обосновал понятие «внутренние среды» организма и сформулировал основные принципы экспериментальной физиологии и медицины. Людвиг, Дюбуа-Реймон и Гельмгольц разработали основные физиол, методы исследования нервно-мышечной системы и органов чувств. В России достойным их преемником явился И. М. Сеченов, установивший торможение спинномозговых рефлексов центрами головного мозга («Рефлексы головного мозга», 1863) и заложивший основы материалистического понимания высшей нервной деятельности (см.).

Работы франц. ученого Л. Пастера (раскрытие роли микроорганизмов в процессах брожения, 1857—1864), имевшие выдающееся значение для пищевой промышленности, сельского хозяйства и др., позволили окончательно опровергнуть учение о самозарождении организмов (1860—1864). В дальнейшем он показал роль микроорганизмов в инфекционных заболеваниях животных и человека, разработал меры борьбы против бешенства и сибирской язвы с помощью защитных прививок.

Природу процессов брожения, вызывавшую споры между сторонниками физ.-хим. (Либих) и микробиол. (Пастер) ее объяснения, окончательно раскрыл нем. ученый Э. Бухнер, выделив из дрожжевых грибов фермент зимазу (1897). Этим было положено начало новой науке — эн-зимологии (см. вирусы (см.).

Крупнейшим завоеванием 19 в. было эволюционное учение Ч. Дарвина, изложенное им в труде «О происхождении видов путем естественного отбора» (1859). Он дал опирающееся на огромное число фактов из биогеографии, палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии доказательство эволюционного развития органического мира. Предложив теорию биогенетический закон (см.). С развитием эволюционного учения огромный размах получили зоо- и фитогеография. Большую роль в пропаганде дарвинизма сыграли в Англии Т. Гекели, в Германии Э. Геккель. В России крупнейший вклад в пропаганду и развитие эволюционной теории внесли К. А. Тимирязев и целая плеяда сравнительных анатомов, эмбриологов, палеонтологов (М. А. Мензбир, В. М. Шимкевич, А. Н. Северцов, П. П. Сушкин, М. В. Павлова, А. А. Борисяк и др.).

Учение о естественном отборе быстро получило самое широкое признание. Однако невыясненность закономерностей изменчивости и наследственности служила источником расхождений в толковании факторов эволюции. В конце 19 в. возникли различные направления неодарвинизма и неоламаркизма, а также откровенно антиэволюционистские тенденции.

Попытки раскрыть механизмы наследственности умозрительно не увенчались успехом. Лишь Г. Менделю удалось установить основные закономерности наследственности (1865). Однако его работа осталась незамеченной, и лишь успехи цитологии и эмбриологии подготовили ее переоткрытие (1900) и правильную оценку в 20 в. Первым шагом в этом направлении было раскрытие тонких процессов распределения хромосом при клеточном делении — Мейоз) сначала у животных (нем. биолог О. Гертвиг, 1875; бельг.— Э. ван Бенеден, 1875—1884; нем.— Т. Бовери, 1887 — 1888), а затем и у растений (рус.— И. Н. Горожанкин, 1880—1883; рус.— С. Г. Навашин, 1898; франц. — Л. Гиньяр, 1899).

В 80-х годах 19 в. большое развитие получила экспериментальная эмбриология, названная первоначально «механикой развития» (нем. эмбриолог В. Ру, 1883 и позже). Выяснение роли внешних и внутренних факторов в развитии, а также взаимоотношения частей зародыша привело вскоре к большим теоретическим спорам и частично к возрождению витализма (нем. биолог X. Дриш и др.).

20 век характеризуется развитием новых биол, дисциплин и подъемом исследований в «классических» отраслях Б., в т. ч. на основе дальнейшей специализации или интеграции старых разделов. Особенно интенсивно развиваются в 20 в. генетика, цитология, физиология животных и растений, биохимия, эмбриология, эволюционное учение, экология, учение о биосфере, а также микробиология, вирусология, паразитология и другие отрасли Б.

Отправным пунктом развития генетики стал мутагенеза (см.).

Биохим, природа генов и матричный принцип их воспроизведения сначала постулировались чисто теоретически в форме представления о «наследственных молекулах» (Н. К. Кольцов, 1927 и позже).

В дальнейшем с помощью явлений молекулярной генетике (см.). Выяснение структуры молекул ДНК (амер. ученый Дж. Уотсон и англ.— Ф. Крик, 1953) и разработка методов их выделения из вирусов и бактерий позволили добиться синтеза ДНК in vitro на основе ДНК фага. Оказалось, что синтезированная ДНК обладает такой же «инфекционностью», как и исходная ДНК фага (амер. ученый А. Корнберг, 1967).

На основе внедрения в Б. методов физики, химии, математики и др., а также успехов в области познания структуры белков, закономерностей их синтеза, передачи наследственных факторов расширяется круг исследований на молекулярном уровне. Расшифрована последовательность расположения аминокислот свыше чем в 200 белках, выяснены их вторичная структура и способ укладки полипептидных нитей в молекуле белка. На гигантских хромосомах из клеток слюнной железы дрозофилы была доказана нуклеопротеидная структура хромосом. Удалось очистить вирус табачной мозаики, показав нуклеопротеидную структуру вирусов и фагов.

Науки, изучающие индивидуальное развитие организмов, также добились значительных успехов: разработаны методы экспериментального партеногенеза и андрогенеза (см. антигенов (см.).

Значительные успехи достигнуты в физиологии и биохимии животных: учение об фотосинтеза (см.), в изучении участвующих в нем пигментов и прежде всего хлорофилла, который удалось искусственно синтезировать. Есть успехи в изучении роста и развития растений, напр, выделены и частично синтезированы некоторые гормоны роста (ауксины, гибберллины).

Многие исследования, в т. ч. и советских биологов, имели не только теоретическое, но и важное прикладное значение, напр, для медицины или сельского хозяйства. Таковы учения о трансмиссивных заболеваниях и природной очаговости E. Н. Павловского, капитальные труды по паразитологии В. А. Догеля, В. Н. Беклемишева и К. И. Скрябина, закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и учение о центрах происхождения культурных растений Н. И. Вавилова и др.

Существенное развитие получила эволюционная теория. Так, в 20— 30-х годах был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Вскрытие роли в эволюции популяций как мутационного процесса, так и динамики численности и изоляции, при направляющем действии отбора, позволило разработать современные эволюционные представления, подкрепляющие, углубляющие и развивающие дарвинизм. Теоретический анализ этих процессов дали рус. ученый С. С. Четвериков (1915, 1926), амер. — С. Райт (1921 — 1932), англ.— Дж. Б. С. Холдейн (1924— 1932) и Р. Фишер (1928—1930). Изучение природных популяций подтвердило правильность этого анализа и раскрыло сущность микроэволюции — процессов, протекающих на уровне до видообразования. Выделение микро- и макроэволюционных уровней способствовало разработке теории факторов эволюции (сов. биолог И. И. Шмальгаузен и др.)» обоснованию главных типов эволюции и вычленению из них в качестве основных — ароморфозов и идеоадаптаций (А. Н. Северцов), развитию представлений о темпах и формах эволюции.

Большие успехи достигнуты в изучении закономерностей образа жизни организмов и их связи со средой обитания, т. е. в экологии как особей и популяций, так и сложных сообществ (биоценозов и экосистем). Выявлены закономерности связи условий среды с распределением организмов в пространстве и времени; особенности сложной структуры популяций и биоценозов; факторы, определяющие динамику численности популяций, и другие фундаментальные зависимости. Созданы концепции трофических уровней, цепей питания, жизненных форм, экологических ниш, биол, продуктивности и связанных с ней понятий и представлений. Крупнейшим достижением Б. является создание сов. учеными В. И. Вернадским биогеохимии (см.) и учения о биосфере (1926) и В. Н. Сукачевым — биогеоценологии, которые составляют научную основу взаимоотношений человечества со средой своего обитания — биосферой Земли.

Развитие большинства из упомянутых и других важных направлений современной Б. было подготовлено в СССР научной деятельностью многих выдающихся биологов. Помимо названных, следует отметить биохимиков А. Н. Баха, В. С. Гулевича, А. Р. Кизеля, В. И. Палладина, Я. О. Парнаса, Д. Н. Прянишникова; физиологов В. М. Бехтерева, H. Е. Введенского, Л. А. Орбели, А. Ф. Самойлова, А. А. Ухтомского, микробиологов Б. Л. Исаченко, В. Л. Омелянского, В. О. Таусона; ботаников В. Л. Комарова, С. П. Костычева, Н. А. Максимова; зоологов Л. С. Берга, Η. М. Книповича, В. М. Шимкевича; гистологов, эмбриологов и генетиков С. Н. Давиденкова, М. М. Завадовского, А. А. Заварзина, С. Г. Левита, А. С. Серебровского, Ю. А. Филипченко, Н. Г. Хлопина и др., оставивших крупные научные школы.

Однако развитие биологии в СССР отмечено не только периодами успехов и открытий. В 1936 и 1939 гг. имел место ряд острых дискуссий по методологическим проблемам теоретической Б. В ходе этих дискуссий подверглись резкой, субъективистской критике некоторые положения генетики и дарвинизма и основанные на них принципы селекции. Группа ученых (Т. Д. Лысенко и др.) отстаивала ошибочные, механистические взгляды на природу наследственности, видообразования, естественного отбора, органической целесообразности и др. Эти взгляды были декларированы как развитие научного наследия выдающегося сов. селекционера И. В. Мичурина и названы «мичуринской биологией» и «творческим дарвинизмом». После сессии ВАСХНИЛ (1948) обстановка особенно обострилась, исследования ряда направлений общей Б. полностью прекратились. Все это создало почву для распространения непроверенных фактов и гипотез (учение о неклеточном «живом веществе», скачкообразное «порождение» видов, «превращение» вирусов в бактерии и др.).

Отрицательную роль сыграли также дискуссии по физиологии (Объединенная сессия АН и АМН СССР, 1950), по эволюционной морфологии (1953). Все это сильно затормозило развитие в СССР генетики, эволюционного учения, цитологии, молекулярной Б., физиологии, эволюционной морфологии, систематики и других отраслей Б. Коренная нормализация положения произошла в октябре 1964 г., когда были предприняты меры по восстановлению и развитию современного генетического и других направлений (созданы соответствующие ин-ты, организовано Всесоюзное общество генетиков и селекционеров, резко усилена подготовка специалистов в этих областях). Это обеспечивает активное участие советской биологии в бурном развитии мирового естествознания, на передовых рубежах к-рого во второй половине 20 в. находится биология.

Уровни организации и изучения жизненных явлений

Для живой природы характерно сложное, иерархическое соподчинение уровней организации ее структур. Вся совокупность органического мира Земли вместе с окружающей средой образует биосферу (см.), которая складывается из биогеоценозов — областей с характерными природными условиями, заселенных определенными комплексами (биоценозами) организмов; биоценозы состоят из популяций — совокупностей животных или растительных организмов одного вида, живущих на одной территории; популяции состоят из особей; особи многоклеточных организмов состоят из органов и тканей, образованных различными клетками; клетки, как и одноклеточные организмы, состоят из внутриклеточных структур, которые строятся из молекул. Для каждого из выделенных уровней характерны свои закономерности, связанные с различными масштабами явлений, принципами организации, особенностями взаимоотношения с выше- и нижележащими уровнями. Каждый из уровней организации жизни изучается соответственно отраслями современной Б.

На молекулярном уровне биохимией, биофизикой, молекулярной биологией, молекулярной генетикой, цитохимией, многими разделами вирусологии, микробиологии изучаются физ.-хим. процессы, осуществляющиеся в живом организме. Исследования живых систем на этом уровне показывают, что они состоят из низко- и высокомолекулярных органических соединений, практически не встречающихся в неживой природе. Наиболее специфичны для жизни такие биополимеры, как белки, нуклеиновые кислоты и полисахариды, а также липиды (жироподобные соединения) и составные части их молекул (аминокислоты, нуклеотиды, простые углеводы, жирные кислоты и др.). На молекулярном уровне изучают синтез и репродукцию, распад и взаимные превращения этих соединений в клетке, происходящий при этом обмен веществом, энергией и информацией, регуляцию этих процессов. Уже выяснены основные пути обмена, важнейшая особенность которых — участие биол, катализаторов — белков-ферментов, строго избирательно осуществляющих определенные хим. реакции. Изучено строение ряда белков и некоторых нуклеиновых кислот, а также многих простых органических соединений. Показано, что хим. энергия, освобождающаяся в ходе биол, окисления (гликолиз, дыхание), запасается в виде богатых энергией (макроэргических) соединений, в основном аденозинфосфорных кислот (АТФ и др.), и в дальнейшем используется в требующих притока энергии процессах (синтез и транспорт веществ, мышечное сокращение и др.). Крупный успех Б.— открытие рибосомы (см.), где и осуществляется биосинтез белка. Т. о., закодированная в ДНК наследственность контролирует через белки-ферменты как структурные белки, так и все основные свойства клеток и организма в целом.

Биол, исследования на молекулярном уровне требуют выделения и изучения всех видов молекул, входящих в состав клетки, выяснения их взаимоотношений друг с другом. Для разделения макромолекул используются их различия в плотности и размерах (см. рентгеноструктурного анализа (см.). Пути превращения веществ, скорости их синтеза и распада исследуют путем введения соединений, содержащих радиоактивные атомы. Важным методом является также создание искусственных модельных систем из выделенных клеточных компонентов, где частично воспроизводятся процессы, идущие в клетке (все биохимические процессы в клетке происходят не в однородной смеси веществ, а на определенных клеточных структурах, создающих пространственную разобщенность различных одновременно протекающих реакций).

При переходе к исследованию клеточных структур, состоящих из определенным образом подобранных и ориентированных молекул, Б. поднимается на следующий уровень организации жизни — клеточный. На этом уровне цитология, гистология и их подразделения (кариология, цитогенетика, цито- и гистохимия, цитофизиология и др.), а также многие разделы вирусологии, микробиологии и физиологии изучают строение клетки и внутриклеточных компонентов, а также связи и отношения между клетками в разных тканях и органах. митохондриях (см.). Поддержание хим. состава клетки, активный транспорт веществ в нее и из нее, передача нервного возбуждения, форма клеток и характер их взаимоотношений определяются структурой клеточной оболочки. Совокупность клеток одного типа образует ткань, функциональное сочетание нескольких тканей — орган. Строение и функции тканей и органов в основном определяются свойствами специализированных клеток.

Исследованиями на клеточном уровне выяснены основные компоненты клетки, строение различных клеток и тканей и их изменения в процессах развития. При изучении клеток в световом микроскопе, позволяющем видеть детали порядка

1 мкм, для большей контрастности изображения применяют разные методы фиксации, приготовления тонких прозрачных срезов, их окраски и др. (см. Микроскопические методы исследования). Локализацию в клетке различных хим. веществ и ферментов выявляют цветными гистохимическими реакциями, места синтеза макромолекул — Электронная микроскопия (см.) позволяет различать структуры порядка 5—10А, т. е. вплоть до макромолекул, хотя описание их строения часто затруднено из-за недостаточной контрастности изображения. Функции внутриклеточных компонентов изучают, выделяя их из разрушенных (гомогенизированных) клеток осаждением в центрифугах с различными скоростями вращения.

Свойства клеток исследуют также в условиях длительного культивирования их вне организма (см. микрургии (см.), производят обмен ядрами между клетками, слияние (гибридизацию) клеток и т. д.

На уровне целостного организма изучают процессы и явления, происходящие в особи (индивидууме) и определяющие согласованное функционирование ее органов и систем. Этот уровень исследуют физиология (в т. ч. высшей нервной деятельности), эндокринология, иммунология, эмбриология, экспериментальная морфология и другие отрасли Б. Для создания общей теории онтогенеза (см.) особенно интересны исследования, направленные на вскрытие причинных механизмов становления биол, организации, ее дифференцировки и интеграции, реализации генетической информации в онтогенезе. На этом уровне изучают также механизмы работы органов и систем, их роль в жизнедеятельности организма, взаимные влияния органов, нервную, эндокринную и гуморальную регуляцию их функций, поведение животных, приспособительные изменения и т. д. В организме функции разных органов связаны между собой: сердца — с легкими, одних мышц — с другими и т. д. В значительной мере эта взаимосвязь (интеграция) частей организма определяется функцией желез внутренней секреции. Так, поджелудочная железа и надпочечники через гормоны — инсулин и адреналин — регулируют накопление гликогена в печени и уровень сахара в крови. Эндокринные железы связаны друг с другом по принципу обратной связи — одна железа (напр., гипофиз) активирует функцию другой (напр., щитовидной железы), в то время как та подавляет функцию первой. Такая система позволяет поддерживать постоянную концентрацию гормонов и тем самым регулировать функцию всех органов, зависящих от этих желез. Еще более высокий уровень интеграции обеспечивается нервной системой с ее центральными отделами, органами чувств, чувствительными и двигательными нервами. Посредством нервной системы организм получает информацию от всех органов и от внешней среды; эта информация перерабатывается ц. н. с., регулирующей функции органов и систем и поведение организма.

Среди применяемых на этом уровне методов широкое распространение получили Электрофизиологические, состоящие в отведении, усилении и регистрации кибернетики (см.), а также экспериментальный анализ поведения (предъявление задач, выработка условных рефлексов и т. д.).

На популяционно-видовом уровне соответствующие отрасли Б. изучают элементарную единицу эволюционного процесса — популяцию, т. е. совокупность особей одного вида, населяющую определенную территорию и в большей или меньшей степени изолированную от соседних таких же совокупностей. Подобная составная часть вида способна длительно существовать во времени и пространстве, самовоспроизводиться (посредством репродукции входящих в нее особей) и трансформироваться (посредством преимущественного размножения тех или иных групп особей, различающихся в генетическом отношении). В ряду поколений протекает процесс изменения состава популяции и форм входящих в нее организмов, приводящий в итоге к видообразованию и эволюционному прогрессу. Единство популяций определяется потенциальной способностью всех входящих в ее состав особей скрещиваться (панмиксия), а значит — и обмениваться генетическим материалом. Половое размножение, характерное для большинства обитателей Земли, обеспечивает как общность морфо-генетического строения всех сочленов популяции, так и возможность многократного увеличения генетического разнообразия посредством комбинации наследственных элементов. Изоляция одной популяции от других делает возможным существование в процессе эволюции такого «разнообразного единства». Для организмов, размножающихся бесполым путем (посредством вегетативного размножения, партеногенеза или апомиксиса), морфо-физиол. единство популяций определяется опять-таки общностью их генетического состава. Однако в отношении таких бесполых, вегетативно или простым делением размножающихся организмов в строгой форме не применимо понятие вида. Изучение состава и динамики популяции неразрывно связано и с молекулярным, и с клеточным, и с организменным подходами. При этом генетика своими методами изучает характер распределения наследственных особенностей в популяциях; морфология, физиология, экология и другие отрасли Б. исследуют популяцию своими методами. Т. о., вид (см.) как целое могут служить объектами исследования самых разных отраслей Б.

На биогеоценотическом и биосферном уровне объектом изучения биогеоценологии, экологии, биогеохимии и других отраслей Б. служат процессы, протекающие в биогеоценозах (часто называемых экосистемами)— элементарных структурных и функциональных единицах биосферы. Каждая популяция существует в определенной среде и составляет часть многовидового сообщества — биоценоза, занимающего определенное местообитание — биотоп. В этих сложных комплексах живых и косных компонентов первичными продуцентами органического вещества служат фотосинтезирующие растения и хемосинтезирующие бактерии. Т. о., биогеоценозы — это те «блоки», в которых протекают вещественно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов и в сумме составляющие большой биосферный круговорот. В структурно-энергетическом смысле биогеоценоз — открытая, относительно стабильная система, имеющая вещественно-энергетические «входы» и «выходы», связывающие между собой смежные биогеоценозы в цепи. Обмен веществ между биогеоценозами осуществляется в газообразной, жидкой, твердой фазах и, по выражению В. И. Вернадского, в своеобразной форме живого вещества (динамика популяций растений и животных, миграции организмов и т. п.). С биогеохимической точки зрения миграции вещества в цепях биогеоценозов могут рассматриваться как серии сопряженных процессов рассеивания и концентрирования вещества в организмах, почвах, водах и атмосфере.

Важное практическое значение приобрело во второй половине 20 в. изучение биологической продуктивности биогеоценозов (первичной — утилизации энергии солнечной радиации посредством фотосинтеза, и вторичной — использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной аутотрофными организмами). Необходимость самостоятельного изучения биогеоценотического (биосферного) уровня организации живого обусловливается тем, что биогеоценозы — среда, в к-рой протекают любые жизненные процессы на нашей планете. На этом уровне проводятся комплексные исследования, охватывающие взаимоотношения входящих в биогеоценоз биотических и абиотических компонентов, выясняющие миграции живого вещества в биосфере, пути и закономерности протекания энергетических круговоротов. Такой широкий подход, дающий возможность, в частности, предвидеть последствия хозяйственной деятельности человека, получает распространение и в форме Международной биологической программы, призванной координировать усилия биологов многих стран.

Концентрация биол, исследований по уровням организации живого предполагает взаимодействие различных отраслей Б., что чрезвычайно продуктивно, т. к. обогащает смежные биол, науки новыми идеями и методами.

Значение биологии для медицины

Важнейший практический аспект Б.— использование ее достижений в медицине. Успехи и открытия Б. определили современный уровень мед. науки. Дальнейший прогресс медицины также основан на развитии биологии. Представления о макро- и микроскопическом строении человеческого тела, о функциях его органов и клеток опираются гл. обр. на биол, исследования. Анатомию, гистологию и физиологию человека, которые служат фундаментом мед. дисциплин — патологической анатомии, патологической физиологии и др., изучают как медики, так и биологи. Учение о причинах и распространении инфекционных болезней и принципах борьбы с ними основано на микробиологических и вирусологических исследованиях. Уже выделено, вероятно, большинство болезнетворных бактерий, изучены пути их передачи, разработаны методы борьбы с ними. Выделены и исследованы многие патогенные вирусы, разрабатываются средства борьбы с ними.

Представления о механизмах иммунитета, лежащего в основе сопротивляемости организма инфекциям, также опираются на биол, исследования. Изучена хим. структура антител, исследуются механизмы их синтеза. Особое значение для медицины приобретает исследование тканевой несовместимости — главного препятствия для пересадки органов и тканей. Для подавления иммунной системы организма пользуются рентгеновским облучением и хим. препаратами. Преодоление тканевой несовместимости, не связанное с такими опасными для жизни воздействиями, станет возможным с раскрытием механизмов иммунитета, что осуществимо лишь при широком биол, подходе к проблеме. Подлинная революция в лечении инфекционных заболеваний, служивших в прошлом основной причиной смертности, связана с открытием антибиотиков. Использование в медицине веществ, выделяемых микроорганизмами для борьбы друг с другом,— крупнейшая заслуга Б. 20 в. Массовое производство дешевых антибиотиков стало возможным лишь после выведения высокопродуктивных штаммов продуцентов антибиотиков, достигнутого методами современной генетики. С увеличением средней продолжительности жизни людей, обусловленным в значительной мере успехами медицины, возрос удельный вес заболеваний старшего возраста— сердечно-сосудистых, злокачественных новообразований и др. Это поставило перед современной медициной новые проблемы, в решении которых важная роль принадлежит биологии. Так, многие болезни сосудов объясняются еще не вполне изученными биохимией и физиологией нарушениями жирового и холестеринового обмена. Над проблемой рака единым фронтом работают цитологи, эмбриологи, генетики, биохимики, иммунологи, вирусологи. Уже есть ряд успехов в этой области. Однако радикальное решение проблем злокачественного роста, а также регенерации тканей и органов тесно связано с изучением общих закономерностей клеточной дифференцировки.

Генетика человека, в т. ч. мед. генетика, изучающая наследственно обусловленные заболевания, становится сейчас важным объектом медико-биологических исследований. Уже поддаются точному диагнозу болезни, связанные с нарушением числа хромосом. Генетический анализ позволяет обнаруживать у человека вредные мутации. Разумные пути избавления человечества от вредных мутаций активно обсуждаются в биол, литературе. Все большее внимание привлекает проблема психического здоровья человечества, решение к-рой невозможно без глубокого естественно-исторического, биологического анализа возникновения у животных высших форм нервной деятельности. Выделение среди биол, дисциплин этологии — науки о поведении — существенно приближает решение этой сложнейшей и важнейшей проблемы, имеющей не только теоретическое, но и философское и методологическое значение.

Некоторые проблемы современной биологии

Современная биология изобилует узловыми проблемами, решение которых может оказать революционизирующее влияние на естествознание в целом и прогресс человечества. Это многие вопросы молекулярной Б. и генетики, физиологии и биохимии мышц, желез, нервной системы и органов чувств (память, возбуждение, торможение и др.); фото- и хемосинтез, энергетика и продуктивность природных сообществ и биосферы в целом; коренные философско-методологические проблемы (форма и содержание, целостность и целесообразность, прогресс) и др. Более детально рассмотрены лишь некоторые из них.

Строение и функции макромолекул. Важные в биол, отношении макромолекулы обычно имеют полимерную структуру, т. е. состоят из многих однородных, но не одинаковых мономеров. Так, белки образованы 20 видами аминокислот, нуклеиновые кислоты — 4 видами нуклеотидов, полисахариды состоят из моносахаридов. Последовательность мономеров в биополимерах называется их первичной структурой. Установление первичной структуры — начальный этап изучения строения макромолекул. Уже определена первичная структура многих белков, некоторых видов РНК. Разработка методов определения последовательности нуклеотидов в длинных цепях РНК и особенно ДНК — важнейшая задача молекулярной Б. Цепочка биополимеров обычно свернута в спираль (вторичная структура); молекулы белков еще и сложены определенным образом (третичная структура) и часто соединяются в макромолекулярные комплексы (четвертичная структура). Каким образом первичная структура белка определяет вторичную и третичную структуры, как третичная и четвертичная структуры белков-ферментов определяют их каталитическую активность и специфичность действия — еще недостаточно выяснено. Молекулы белка присоединяются к мембранам, объединяются с липидами и нуклеиновыми кислотами в надмолекулярные структуры, образуя путем «самосборки» внутриклеточные компоненты. Методами рентгеноструктурного анализа установлена третичная структура некоторых белков (напр., гемоглобина); исследовано функциональное строение многих ферментов. Дальнейшее изучение структуры макромолекул и понимание того, как эта структура определяет их сложные и многообразные функции,— одна из ключевых проблем современной Б.

Регуляция функций клетки. Характерные черты процессов, происходящих в живой системе,— их взаимная согласованность и зависимость от регуляторных механизмов, обеспечивающих поддержание относительной стабильности системы даже при меняющихся условиях среды. Регуляция внутриклеточных процессов может достигаться изменением набора и интенсивности синтеза ферментных и структурных белков, влиянием на ферментативную активность, изменением скорости транспорта веществ через оболочку клетки и другие биол, мембраны. Синтез белка зависит от синтеза молекул РНК, переносящих информацию с соответствующего гена — участка ДНК. Т. о., «включение» гена — начало синтеза на нем молекулы РНК,— одно из мест регуляции синтеза белка. Пока только для бактерий вскрыта одна из схем регуляции усвоения питательных веществ из среды, достигаемая включением и выключением генов, определяющих синтез необходимых ферментов. Молекулярный механизм включения генов (в особенности у многоклеточных организмов) не выяснен, и это остается первоочередной задачей молекулярной Б. Скорость синтеза белка может, по-видимому, регулироваться и непосредственно на месте синтеза — на рибосомах (см.). Иная, более оперативная система регуляции основана на изменении ферментативной активности, что достигается взаимодействием тех или иных веществ с молекулой фермента и обратимой модификацией ее третичной структуры. Если фермент катализирует начальную реакцию в цепи хим. превращений, а вещество, подавляющее его активность,— конечный продукт этой цепи, то устанавливается система обратной связи, автоматически поддерживающая постоянную концентрацию конечного продукта. Скорость хим. процессов в клетке может зависеть и от темпа поступления в клетку, ее ядро, в митохондрии соответствующих веществ или скорости их выведения, что определяется свойствами биол, мембран и ферментов. В связи с отсутствием полного представления о регуляции внутриклеточных процессов над этой проблемой работают многие исследователи.

Индивидуальное развитие организмов. У организмов, размножающихся половым путем, жизнь каждой новой особи начинается с одной клетки — оплодотворенного яйца, к-рое многократно делится и образует множество клеток; в каждой из них находится ядро с полным набором хромосом, т. е. содержатся гены, ответственные за развитие всех признаков и свойств организма. Между тем пути развития клеток различны. Это означает, что в процессе развития каждой клетки в ней работают только те гены, функция которых необходима для развития данной ткани (органа). Выявление механизма «включения» генов в процессе клеточной дифференцировки — одна из основных проблем Б. развития. Уже известны некоторые факторы, определяющие такое включение (неоднородность цитоплазмы яйца, влияние одних эмбриональных тканей на другие, действие гормонов и т. д.). Синтез белков осуществляется под контролем генов. Но свойства и признаки многоклеточного организма не сводятся к особенностям его белков; они определяются дифференцировкой клеток, различающихся по строению и функции, связям их друг с другом, по образованию разных органов и тканей. Важная и до сих пор не решенная проблема — выяснение механизма дифференцировки на стадии от синтеза белков до появления свойств клеток и их характерных перемещений, приводящих к формированию органов. Возможно, что главную роль в этом процессе играют белки клеточных оболочек. Создание стройной теории онтогенеза, требующее решения проблемы интеграции дифференцирующихся тканей и органов в целостный организм, т. е. реализации наследственности, окажет революционизирующее действие на многие разделы Б.

Историческое развитие организмов. Более чем за 100 лет, прошедших со времени появления книги Ч. Дарвина «О происхождении видов путем естественного отбора», огромная сумма фактов подтвердила принципиальную правильность построенного им эволюционного учения. Однако многие важные положения его еще не разработаны. С эволюционно-генетической точки зрения популяция может считаться элементарной единицей эволюционного процесса, а устойчивое изменение ее наследственных особенностей — элементарным эволюционным явлением. Такой подход позволяет выделить основные эволюционные факторы (мутационный процесс, изоляция, волны численности, естественный отбор) и эволюционный материал (мутации). Еще не ясно, действуют ли только эти факторы на макроэволюционном уровне, т. е. выше видообразования, или в возникновении крупных групп организмов (родов, семейств, отрядов и т. д.) участвуют иные, пока неизвестные факторы и механизмы. Возможно, что все макроэволюционные явления сводимы к изменению на внутривидовом уровне. Решение проблемы специфических факторов макроэволюции связано со вскрытием механизмов наблюдаемого иногда как бы направленного развития групп, что, возможно, зависит от существования «запретов», накладываемых строением и генетической конституцией организма. Так, первоначально непринципиальное изменение, связанное с приобретением предками хордовых спинной струны — хорды, впоследствии определило разные пути развития крупных ветвей животного мира: 1) возникновение внутреннего скелета и централизованной нервной системы, развитие головного мозга с преобладанием условных рефлексов над безусловными у позвоночных; 2) возникновение наружного скелета и развитие нервной системы иного типа с преобладанием чрезвычайно сложных безусловнорефлекторных реакций у беспозвоночных. Исследование особенностей «запретов», механизмов их появления и исчезновения в ходе эволюции — важная задача, связанная с решением проблемы «канализации развития» и вскрытием закономерностей эволюции живой природы. Понятие «прогрессивное развитие», «прогресс» ныне расчленяется на прогресс морфологический, биологический, групповой, биогеоценотический и неограниченный. Так, появление в биосфере Земли человека — существа, в к-ром, по образному выражению Ф. Энгельса, «...природа приходит к осознанию самой себя...» (Маркс К. и Энгельс Ф., Сочинения, 2 изд., т. 20, с. 357),— результат неограниченного прогресса. Вскрытие сложных зависимостей между приобретением в процессе эволюции приспособлений принципиального характера (лежащих на пути неограниченного прогресса) или же частных приспособлений (ведущих к процветанию группы, но не освобождающих ее от связей с прежней средой обитания), вскрытие закономерностей, вызывающих появление совершеннейших приспособлений в одних случаях и приводящих к успешному выживанию сравнительно примитивных организмов в других, — все это важные задачи исследований обозримого будущего.

Особое место занимают проблемы вида и видообразования. Вид — качественно своеобразный этап развития живой природы, реально существующая совокупность особей, объединенных возможностью плодовитого скрещивания (составляющих генетически закрытую для особей других видов систему). С этой точки зрения видообразование — переход генетически открытых систем (популяций) в генетически закрытые. Многие стороны этого процесса еще не ясны, что отчасти связано с недостаточной определенностью понятия «вид» в приложении к разным группам организмов. Это неизбежно сказывается на систематике и таксономии — отраслях Б., занятых классификацией и соподчинением видов (отсюда периодически разгорающиеся споры о реальности системы и филогении и т. п.). Теоретическую разработку проблем вида и видообразования стимулирует непрерывное пополнение методов систематики новыми подходами и приемами (напр., биохимическими, генетическими, математическими и др.).

Происхождение жизни — одна из методологически важных проблем биологии, к-рую не снимают ни маловероятное предположение о занесении жизни на Землю из других миров, ни теории о постоянном возникновении жизни на нашей планете во все периоды ее истории. Научный подход здесь состоит в том, чтобы выяснить, в каких условиях зарождалась жизнь на Земле (это произошло несколько миллиардов лет назад), и попытаться моделировать процессы, которые при этом могли происходить, реконструируя экспериментально последовательные этапы возникновения жизни. Так, на основании данных о физ. и хим. состоянии атмосферы и поверхности Земли в ту эпоху получены теоретические и экспериментальные доказательства возможности синтеза простейших углеводородов и более сложных органических соединений — аминокислот и мононуклеотидов, что подтверждает принципиальную вероятность их полимеризации в короткие цепочки — пептиды и олигонуклеотиды. Однако следующий этап происхождения жизни пока не изучен. Существенным для теории было применение понятия естественного отбора к органическим структурам, находящимся на грани живого и неживого. Естественный отбор может играть конструктивную роль в эволюции только в применении к саморазмножающимся структурам, способным хранить и многократно воспроизводить содержащуюся в них информацию. Этим требованиям удовлетворяют только нуклеиновые кислоты (преимущественно ДНК), самокопирование которых может происходить лишь при соблюдении ряда условий (наличие мононуклеотидов, подвод энергии и присутствие ферментов, которые осуществляют полимеризацию — комплементарно к существующему полинуклеотиду, повторяя тем самым содержащуюся в нем информацию). Самокопирование других хим. соединений и в иных, более простых условиях пока неизвестно. Основная трудность теории, т. о., состоит в том, что для удвоения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для создания белков нужны нуклеиновые кислоты. После появления первичной саморазмножающейся системы ее дальнейшую эволюцию представить уже менее сложно — тут начинают действовать уже открытые Дарвином принципы, которые определяют эволюцию более сложных организмов. Поскольку неизвестен механизм возникновения жизни на Земле, трудно оценить вероятность возникновения жизни во внеземных условиях. Исходя из астрономических данных о множественности планетных систем во Вселенной и из достаточно высокой вероятности возникновения условий, совместимых с жизнью, многие ученые допускают множественное возникновение жизни. Однако существует и иная точка зрения, что земная жизнь чрезвычайно редкое, практически уникальное явление в обозримом участке окружающей нас части Галактики.

Биосфера и человечество. Быстрый рост населения земного шара ставит вопрос о границах биол, производительности биосферы Земли. Через 100—200 лет при сохранении современных способов ведения земного хозяйства и тех же темпов роста численности человечества почти половине людей не хватило бы не только пищи и воды, но и кислорода для дыхания. Вот почему в короткий срок, за время жизни 2—3 поколений людей признается необходимым, во-первых, организовать строгую охрану природы и ограничивать в разумных пределах многие промыслы и прежде всего истребление лесов; во-вторых, приступить к обширным мероприятиям, направленным на резкое повышение биол, производительности земной биосферы и интенсификацию биол, круговоротов как в природных, так и в культурных биогеоценозах. Нормально функционирующая биосфера Земли не только снабжает человечество пищей и ценнейшим органическим сырьем, но и поддерживает в равновесном состоянии газовый состав атмосферы, растворы природных вод и круговорот воды на Земле. Т. о., количественный и качественный ущерб, наносимый человеком работе биосферы, не только снижает продукцию органического вещества на Земле, но и нарушает хим. равновесие в атмосфере и природных водах. При осознании людьми масштабов опасности и разумном отношении к среде своего обитания — биосфере Земли — будущее выглядит иначе. Научная и промышленная мощь людей уже достаточно велика, для того чтобы не только разрушать биосферу, но и производить мелиоративные, гидротехнические и иные работы любого масштаба. Первичная биол, продуктивность Земли связана с использованием солнечной энергии, поглощаемой в ходе фотосинтеза, и энергией, получаемой посредством хемосинтеза первичными продуцентами. Если человечество перейдет к повышению средней плотности зеленого покрова Земли (для чего имеются технические возможности), то этим путем на энергетическом входе в биосферу биол, производительность Земли может быть резко, в 2—3 раза, повышена. Этого можно достичь, если в процессе мелиорации и увеличения плотности зеленого покрова повысить участие в нем видов зеленых растений с высоким «коэффициентом полезного действия» фотосинтеза. Для интродукции полезных видов в сообщества растений совершенно необходимо знание условий поддержания и нарушения биогеоценотического равновесия, иначе возможны биол, катастрофы: хозяйственно опасные «вспышки» численности одних видов, катастрофическое снижение численности других и т. д. Рационализируя биогеохимическую работу природных и культурных биогеоценозов, поставив на разумную основу охотничьи, зверобойные, рыбные, лесные и другие промыслы, а также введя в культуру из огромного запаса диких видов новые группы микроорганизмов, растений и животных, можно еще в 2—3 раза повысить биол, производительность и полезную человеку биол, продуктивность биосферы. Все преобразовательные мероприятия, которые человек должен проводить в биосфере, невозможны без знания богатства главных форм и их взаимоотношений, что предполагает необходимость инвентаризации животных, растений и микроорганизмов в разных районах Земли, еще далеко не завершенной. Во многих крупных группах организмов неизвестен даже качественный состав входящих в группу видов организмов. Развертывание инвентаризации требует оживления и резкой интенсификации работ по систематике, полевой биологии (ботаника, зоология, микробиология) и биогеографии.

Важное практическое направление биол, исследований в этом плане — изучение среды обитания человека в широком смысле и организация на этой основе рациональных способов ведения народного хозяйства. Это направление исследований связано с охраной природы и ведется в основном в биогеоценологическом аспекте. К проведению таких исследований, призванных повысить биол, продуктивность Земли и обеспечить оптимальные условия существования на нашей планете для все более увеличивающегося численно человечества, привлечено внимание прогрессивных биологов всего мира — зоологов и ботаников, генетиков и экологов, физиологов и биохимиков и др.; их деятельность в этом направлении координируется Международной биологической программой.

Прогресс биологических знаний в 20 в., возросшая относительно и абсолютно роль биологии среди других наук и для существования человечества в целом определяют и иной облик Б. сравнительно с тем, какой она была даже 30—40 лет назад. Накоплению знаний и в новых, и в классических областях Б. способствуют разработка и применение новых методов и приборов. Получили распространение новые методы прижизненных исследований (культуры клеток, тканей и органов, маркировка эмбрионов, применение радиоактивных изотопов и др.), использование приборов, работающих на повышенных скоростях и частично или полностью автоматизированных (ультрацентрифуги и ультрамикротомы, микроманипуляторы, электрокардиографы, электроэнцефалографы, полиграфы, спектрофотометры, масс-спектрографы и др.). Растет число биологических институтов, биостанций, заповедников и национальных парков (играющих важную роль и в качестве «природных лабораторий»); создаются лаборатории, в которых можно изучать действия любых комбинаций климатических и физ.-хим. факторов (биотроны, фитотроны), биологические учреждения оснащаются электронно-вычислительными машинами; во все большем числе специальных биологических ин-тов и на биол, ф-тах ун-тов готовятся кадры высококвалифицированных биологов разных профилей. По уровню биол, исследований можно судить ныне о материально-техническом развитии общества, т. к. биология становится реальной производительной силой. Это залог расцвета биологии в будущем, что, несомненно, ознаменуется открытием новых фундаментальных закономерностей живой природы. Само существование человечества в биосфере Земли оказывается тесно связанным с успехами в решении многих биологических проблем. Биология становится научной, рациональной основой отношений между человеком и природой.

Библиография

История — Азимов А. Краткая история биологии, пер. с англ., М., 1967; История эволюционных учений в биологии, под ред. В. И. Полянского и Ю. И. Полянского, М.— JI., 1966; JI у н -кевич В. В. От Гераклита до Дарвина, Очерки по истории биологии, т. 1—2, М., 1960; Развитие биологии в СССР, под ред. Б. Е. Быховского, М., 1967, библиогр.; Nordenskiold E. The history of biology, N. Y., 1942; Singer Ch. A history of biology to about the year 1900, L.— N. Y., 1959.

Общие работы — Бауэр Э. С. Теоретическая биология, М.— JI., 1935; Бернал Дж. Возникновение жизни, пер. с англ., М., 1969, библиогр.; Бреслeр С. Е. Введение в молекулярную биологию, М.— JI., 1966; Введение в молекулярную биологию, пер. с англ., под ред. В. О. Шпикитера, М., 1967; Вернадский В. И. Биосфера, М., 1967; Вилли К. и Детье В. Биология, пер. с англ., М., 1974, библиогр.; Винчестер А. М. Основы современной биологии, пер. с англ.,М., 1967; JI e в и н В. JI. Справочное пособие по библиографии для биологов, М.—JI., 1960; На пути к теоретической биологии, Пролегомены, под ред. Б. JI. Астаурова, М., 1970; Общая биология, под ред. Д. К. Беляева и Ю. Я. Керкиса, М., 1966; Общая биология, под ред. Ю. И. Полянского, М., 1966; Опарин А. И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие, М., 1968; Современные проблемы эволюционной теории, под ред. В. И. Полянского и Ю. И. Полянского, JI., 1967; Теоретическая и математическая биология, пер. с англ., М., 1968; Фролов И. Т. Очерки методологии биологического исследования (система методов биологии), М., 1965; Шмальгаузен И. И. Кибернетические вопросы биологии, Новосибирск, 1968; о н же, Факторы эволюции, М., 1968; он же, Проблемы дарвинизма, JI., 1969; Bertalanffy L. Theoretische Biologie, Bd 1—2, B., 1932— 1942; B o g e n H.-J. Knaurs Buch der modernen Biologie, Miinchen — Zurich, 1967; Die Evolution der Organismen, hrsg, v. G. Heberer, Bd 1—3, Stuttgart, 1967; Gardiner М. S. a. F 1 e m i s t e г S.С. The principles of general biology, L., 1967; Gr a s s έ P.e. a. Biologie g^rale, P., 1966; Handbuch der Biologie, hrsg. v. L. Bertalanffy, Potsdam, 1942—1950; Huxley J. S. Evolution, the modern synthesis, L., 1963; Odum E. P. Fundamentals of ecology, Philadelphia, 1971, bibliogr.; Progress in the theoretical biology, v. 1, N. Y.— L., 1967; Ramsay J. A. The experimental basis of modern biology, Cambridge, 1965; W e i s z P. B. The science of biology, N. Y., 1971.

Периодические издания — Бюллетень Московского общества испытателей природы, М., с 1829; Журнал общей биологии, М., с 1940; Журнал эволюционной биохимии и физиологии, JI., с 1965; Известия АН СССР, Серия биологическая, М., с 1936; Молекулярная биология, М., с 1967; Радиобиология, М., с 1961; Реферативный журнал Биология, М., с 19 54; Успехи современной биологии, М., с 1934; Acta biotheoretica, Leiden, с 1935; Berichte liber die wissenschaftliche Biologie, B., с 1926; Bibliographia biotheoretica, Leiden, с 1936; Biological abstracts, Philadelphia, с 1926; British Journal of Experimental Biology, L., с 1929 (1923—1928—Journal of Experimental Biology); Developmental Biology, N. Y., с 1959; International Abstracts of Biological Sciences, L., с 1954; Journal of Cell Biology, N. Y., с 1955; Journal of Molecular Biology, L., с 1959; Journal of Theoretical Biology, L.,c 1961.

Б. Л. Астауров, A. E. Гайсинович, A. А. Ненфах, H. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков. (Печатается по 3-му изд. БСЭ с некоторыми сокращениями.)