УГЛЕВОДЫ

Углеводы (син.: глициды, глюциды, сахариды, сахара) — обширный, наиболее распространенный на Земле класс органических соединений, входящих в состав всех организмов и необходимых для жизнедеятельности человека и животных, растений и микроорганизмов. У. являются первичными продуктами жирами (см.).

Термин «углеводы» (углерод + вода) был предложен в 1844 г. Шмидтом (С. Schmidt), т. к. формулы известных в то время представителей этого класса веществ соответствовали общей формуле C_n(H₂O)_m. Однако позже оказалось, что подобную формулу могут иметь не только У., а напр, молочная к-та, кроме того, к У. стали относить различные, сходные по свойствам их производные с иной общей формулой, образующиеся при введении в молекулу У. заместителей, содержащих азот, серу или фосфор, а также продукты их окисления или восстановления.

Человечество использовало У. и было знакомо с их превращениями с глубокой древности. Одними из первых выделенных в чистом виде органических веществ (см. Брожение), одними из первых были синтезированы хим. путем. Исследование хим. свойств и превращений У. шло параллельно развитию и достижениям органической химии (см.) и биохимии (см.). Большой вклад в изучение строения и химии Углеводов внесли А. М. Бутлеров, Килиани (Kiliani), Э. Фишер, Хейуорт (W. N. Haworth) и др.

Класс Углеводов включает соединения, очень разнообразные по типу, начиная от низкомолекулярных веществ, содержащих всего несколько атомов углерода, и кончая соединениями с многократно разветвленными углеродными цепями и с огромным мол. весом (массой), достигающим нескольких миллионов дальтон. У. условно делят на три большие группы: Гликолипиды) и другие компоненты.

К моносахаридам (монозам) относят полиоксиальдегиды (альдозы) и полиоксикетоны (кетозы). По числу углеродных атомов моносахариды делят на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы, октозы, нонозы. Наиболее распространены в природе и важны для человека сиаловые кислоты (см.) и др.

К олигосахаридам относят соединения. молекулы к-рых построены из остатков циклических форм моносахаридов, соединяемых О-гликозидными связями между полуацетальными или между нолуацетальной и спиртовой гидроксильными группами в реакции с отщеплением воды, причем число остатков моносахаридов в молекулах олигосахаридов не превышает 10. Олигосахариды делят на ди-, три-, тетрасахариды и т. д. по числу входящих в них остатков моносахаридов. Если молекула олигосахарида построена из остатков одного и того же моносахарида, то такой олигосахарид называют гомоолигосахаридом, если же такая молекула построена из остатков разных моносахаридов, — гетероолигосахаридом. Олигосахариды бывают линейными. циклическими, разветвленными, редуцирующими и нередуцирующими (в зависимости от того, свободна или занята карбонильная группа в каком-либо остатке моносахарида), олигосахариды различают также по типу связи между остатками моносахаридов. Иногда именно моносахариды и олигосахариды объединяют под общим названием «сахара». В гликозидах (гетерозидах) моносахаридная или олигосахаридная часть молекулы может быть соединена с низкомолекулярным веществом неуглеводной природы (агликоном) через серу, кислород или азот.

Полисахариды (полиозы, гликаны) представляют собой высокомолекулярные продукты поликонденсации моносахаридов, иногда содержащие десятки и сотни тысяч остатков моносахаридов, соединенных гликозидными связями. В состав полисахаридов могут входить остатки серной, фосфорной и жирных к-т. Существует группа полисахаридов, построенных с помощью фосфодиэфирных связей. Полисахариды делят на гомо- и гетерополисахариды в зависимости от того, построены их молекулы из остатков моносахаридов одного вида или из остатков различных моносахаридов, а также на линейные и разветвленные; полисахариды различают также по тину связи между моносахаридными остатками. Олигосахариды и полисахариды, при полном гидролизе к-рых образуются только моносахариды, часто называют просто сахаридами.

Углеводсодержащие смешанные биополимеры (гликоконъюгаты) выполняют очень важные биол. функции, однако их классификация окончательно не разработана. Среди гликоконъюгатов различают гликопротеиды (содержат пептидные и полисахаридные или олигосахаридные цепи), гликолипиды (построены из полисахаридных или олигосахаридных цепей и липидного компонента), гликолииопротеиды (содержат углеводные, липидные и белковые компоненты), тейхоевые к-ты (в их молекулах к цепи из остатков спиртовых производных полиоз — полиспиртов присоединены аминокислоты и моносахариды), нуклеиновые кислоты (см.). Соотношение различных компонентов в молекулах отдельных смешанных углеводсодержащих биополимеров может колебаться в широких пределах.

Свойства олигосахаридов и полисахаридов определяются прежде всего свойствами их мономерных звеньев, поэтому изучение химического поведения, зависимости между структурой и физ.. хим. и биол. свойствами У., а также способов модификации этих свойств путем изменения структуры молекулы прежде всего связано с развитием химии моносахаридов. Многие моносахариды имеют сладкий вкус, представляют собой нелетучие, легко растворимые в воде и других полярных растворителях вещества и не растворимы в неполярных растворителях, что обусловлено наличием в их молекулах большого числа гидроксильных групп. В водном р-ре моносахариды способны к альдегидов (см.), образуют гидразоны, озазоны и их замещенные производные. Образование гликозидов происходит за счет полуацетальной гидроксильной группы У.; алкилирование, арилирование, ацилирование, образование эфиров неорганических к-т — за счет спиртовых гидроксильных групп.

Полисахариды, как правило, являются аморфными веществами, плохо растворимыми или нерастворимыми в воде и различных органических растворителях, не способными к Набухание). Полисахариды практически не обладают восстанавливающей способностью.

Олигосахариды по своим свойствам занимают промежуточное положение между моносахаридами и полисахаридами, они растворимы в воде, кристаллизуются, многие обладают сладким вкусом. Олигосахариды и полисахариды под действием к-т гидролизуются до моносахаридов, а под действием щелочей происходит так наз. щелочная деградация как олиго-, так и полисахаридов.

В промышленных масштабах У. получают гл. обр. из природных источников, т. к. в природе У. распространены очень широко. Однако из моносахаридов в свободном состоянии в природных источниках обнаружены в основном D-глюкоза и D-фруктоза, остальные моносахариды в свободном виде встречаются значительно реже; они, как правило, входят в состав чрезвычайно разнообразных природных олигосахаридов, полисахаридов, гликозидов и смешанных углеводсодержащих биополимеров (гликоконъюгатов). В растениях до 70—80% сухой массы приходится на Углеводы.

В органах и тканях человека и животных содержится не более 2% У. на сухой вес ткани, в основном это гликоген печени и мышц. У. пищи — сахароза, лактоза, крахмал, декстрины — подвергаются в организме различным превращениям с образованием Мукопротеиды) и 2,7 — 7,5 мг кислых гликозаминогликанов (хондроитинсульфатов А и С), в суточном количестве мочи содержится 1 — 11 мг/100 мл гликопротеидов.

Изучение биол. свойств У., их функций в биохим. системах необходимо для познания существа важнейших процессов жизнедеятельности и непосредственно связано с прогрессом биохимии и молекулярной биологии (см.). Роль У. не ограничивается резервными функциями, заключающимися в покрытии непрерывного расхода энергии в процессе жизнедеятельности, ил и структурно-опорной функцией, характерной напр, для целлюлозы (см.) или хитина (см.). Было доказано, что фотосинтез, обеспечивающий синтез органических веществ на Земле, является в основном процессом превращения фосфорилированных сахаров. Чрезвычайно важны высокоспециализированные функции У.: N-гликозиды, нуклеотиды-коферменты и витамины C и B15 играют исключительную роль во всех сторонах обмена веществ и энергии; высокоактивным антикоагулянтом является полисахарид гепарин (см.); Танины), аминокислоты (см.), белки, жиры и др.; у человека и животных при гликолизе образуются биосинтетические предшественники липидов, а в пентозофосфатном пути — предшественники нуклеиновых к-т и т. д.

При нарушении обмена какого-либо Углевода его концентрация в биол. жидкостях изменяется; регистрация этих изменений играет важную роль в установлении диагноза. Так, при диагностике сахарного диабета (см. Диабет сахарный) определение в крови и моче концентрации глюкозы является одним из основных диагностических тестов. Различные виды Шейе болезнь) — хондроитинсульфата В и др.

Методы определения углеводов

При нарушениях углеводного обмена (см.) содержание отдельных сахаров обычно определяют в наиболее доступном материале — моче и крови больного. По своему назначению методы определения У. можно разделить на качественные пробы, количественные методы, методы идентификации сахаров и интенсивно развивающиеся в последние десятилетия полуколичественные экспресс-методы определения сахаров с использованием готовых форм реактивов (таблетки, бумажные полоски, так наз. тест-бумажки, и др.).

В моче здоровых людей содержатся следовые количества глюкозы и других сахаров, обнаружить к-рые обычными реакциями весьма трудно. Однако при ряде нарушений углеводного обмена, при поражениях почек и нек-рых других заболеваниях концентрация сахаров в моче может резко повыситься, и это увеличение можно обнаружить с помощью качественных проб на сахара. Большинство проб основано на способности глюкозы и других моносахаридов при окислении восстанавливать ряд веществ. В пробах Ниландера проба) в качестве восстанавливающегося вещества используют нитрат висмута, к-рый превращается в коричневый оксид висмута, а затем в черный металлический висмут. Все пробы, основанные на восстановлении, легко могут быть проведены в любой лаборатории, не требуют специального оборудования, однако они страдают существенными недостатками: с помощью таких проб нельзя определить количество сахара и они неспецифичны, т. к. дают положительный ответ не только с сахарами, но и с любыми веществами, обладающими восстанавливающими свойствами. Поэтому качественные пробы на сахара все реже находят практическое применение в клинико-диагностических и тем более в биохим. лабораториях.

Количественные методы определения сахаров в биологических жидкостях очень разнообразны. Важнейшими из них являются поляриметрический (см. Колориметрия) и ферментативные методы. В молекулах глюкозы и других сахаров есть асимметрические атомы углерода, поэтому р-ры этих сахаров могут вращать плоскость поляризованного луча света. Угол вращения пропорционален концентрации сахара, определяя угол вращения, напр, пробы мочи, в поляриметре, можно определить содержание глюкозы в моче. Однако направление и величина удельного вращения различных сахаров существенно отличаются друг от друга, и присутствие в моче нескольких сахаров или других оптически активных веществ вносит большую ошибку в определение глюкозы. Для поляриметрического определения сахаров мочу необходимо предварительно освободить от примесей других сахаров; моча, в к-рой определяют глюкозу поляриметрическим методом, должна быть прозрачной и бесцветной.

Титриметрические методы определения глюкозы основаны на восстанавливающей способности сахаров (так наз. редуктометрические методы). При определении концентрации глюкозы по методу Хагедорна — Йенсена белки крови осаждают гидроокисью цинка, а глюкоза безбелкового фильтрата в щелочной среде восстанавливает красную кровяную соль до желтой кровяной соли. Избыток красной кровяной соли измеряют йодометрическим титрованием и т. о. устанавливают концентрацию глюкозы. Этот метод применялся ранее широко и продолжает применяться в отдельных клин, лабораториях, однако необходимо отметить, что он несиецифичен в отношении глюкозы, т. к. вместе с ней по методу Хагедорна — Йенсена определяются все вещества, обладающие восстанавливающими свойствами. Модификацией этого метода является метод Фудзиты — Иватаке, когда белки крови осаждают сульфатом кадмия, к-рый вместе с белками осаждает нек-рые вещества, обладающие восстанавливающими свойствами: мочевую кислоту (см.), глутатион (см.) и др. Тем не менее все титриметрические методы определения глюкозы не являются специфичными, они трудоемки и требуют для выполнения много времени, что затрудняет их использование при массовых обследованиях, диспансеризации и др.

Первые попытки упростить количественные методы определения сахаров были предприняты в отношении редуктометрических методов, к-рые были модифицированы в колориметрические. Метод Крецелиуса — Зейферта основан на восстановлении в щелочной среде пикриновой к-ты под действием глюкозы до коричнево-красной пикраминовой к-ты, интенсивность окраски к-рой измеряют колориметрированием. Однако этот метод оказался очень неточным (ошибка определения составляла 20—30%). Более совершенным из этой группы методов считается метод Нельсона — Шомодьи, когда восстановлению подвергается медь из медно-тартронового реактива; образовавшийся закисный гидрооксид меди с арсеномолибдатом аммония дает молибденовую синь, интенсивность окраски к-рой определяют колориметрически. Дальнейшую попытку упростить количественные методы определения сахаров можно проследить на примере метода Альтгаузена и его модификации (см. Альтгаузена метод). Восстанавливающий сахар в р-ре при нагревании со щелочью подвергается ос молению, при этом развивается окраска от различных тонов красного цвета до бурого; сравнивая эту окраску с цветной стандартной шкалой, можно приблизительно определить содержание сахара в моче или другой жидкости. Однако метод Альтгаузена, как и его модификации, неточен и неспецифичен.

При осторожном нагревании моносахаридов с минеральными к-тами происходит их дегидратация и превращение в фурфуролы (см.). Последние в кислой среде могут образовывать окрашенные соединения с различными циклическими веществами (а-нафтолом, антроном, L-триптофаном, фенолом и др.). В клин, и биохим. лабораториях в 50— 60-е гг. 20 в. был распространен колориметрический антроновый метод определения глюкозы в крови после удаления белков (метод Морриса и его модификации), основанный на этом принципе. Интенсивность развившейся синей окраски измеряли на фотометре (см. Фотометрия), а суммарное содержание сахаров в крови определяли по калибровочной кривой. В таких методах особое внимание надо было уделять строгому соблюдению температурного режима реакции.

Альдосахара при нагревании в слабокислой среде способны конденсироваться с ароматическими аминами (анилином, дифениламином, о-толуидином и др.) и образовывать окрашенные продукты. Это их свойство было использовано для разработки методов определения альдоз. В нашей стране унифицированным является метод определения глюкозы в моче и в крови с помощью о-толуидина (см. Орто-толуидиновая проба). Этот метод более специфичен в отношении альдосахаров, чем редуктометрические и антроновый методы.

Однако самой высокой специфичностью обладают методы, основанные на использовании чистых ферментов. Глюкозу в моче и в крови определяют глюкозооксидазным методом с помощью фермента глюкозооксидазы (см. Городецкого методы). Глюкоза под действием этого фермента превращается в глюконовую к-ту, а в реакции образуется перекись водорода, к-рую расщепляют пероксидазой, и выделившийся атомарный кислород окисляет лейкоформу какого-либо красителя (о-толуидина, о-дианизидина и др.) в его окрашенную форму. Интенсивность развившейся окраски пропорциональна содержанию глюкозы, количество глюкозы определяют по стандартной кривой. Проводились попытки определять глюкозу с помощью фермента гексокиназы (см.). В реакции образуются глюкозо-6-фосфат и АДФ, содержание глюкозо-6-фосфата определяют с помощью глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (так наз. двухступенчатый УФ-тест Варбурга) или определяют содержание АДФ с помощью пируваткиназы и лактатдегидрогеназы (трехступенчатый УФ-тест Варбурга). Гексокиназные методы точны, специфичны, но мало применяются из-за отсутствия и дороговизны чистых ферментных препаратов. С получением чистого ферментного препарата галактозоокси-дазы был разработан специфический галактозооксидазный метод определения галактозы в биол. жидкостях с использованием этого фермента, аналогичный глюкозооксидазному. Дальнейшая разработка и модификация ферментативных методов весьма перспективна, т. к. их применение дает возможность точно, быстро и специфично определять содержание каждого сахара в биол. жидкости. Многие количественные методы определения сахаров (редуктометрические, o-толуидиновый, глюкозо-оксидазный) были модифицированы для автоматических анализаторов (см. Авто анализаторы), в результате чего клиники получили возможность проводить в течение короткого времени и с минимальными затратами серийные определения концентрации сахаров в крови, моче и др.

Попытки идентифицировать сахара в моче и крови предпринимались давно, особая необходимость в применении методов идентификации возникла в связи с диагностикой различных мелитурий и болезней накопления (см. Гликозидозы), исследованием олигосахаридов мочи и др. Для идентификации сахаров мочи ранее часто применяли исследование легко образующихся озазоновых и гидразо новых кристаллов сахаров, к-рые сильно отличаются не только но внешнему виду, но и по свойствам. Пытались применять сбраживание сахаров различными видами бактерий (напр., Monilia и др.). Были разработаны и применялись в клинике пробы на отдельные виды сахаров, большинство из к-рых основывалось на образовании фурфуролов. Пентозы обнаруживали при помощи флороглюциновой пробы Толленса, орциновой пробы Биаля, бензиди-новой пробы Таубера и др.; фруктозу — при помощи пробы Селиванова с резорцином (см. Селиванова проба) и резорцинового метода Роу (метод основан на превращении фруктозы в присутствии концентрированной серной или соляной к-ты в оксиметилфурфурол, образующий с резорцином красно-коричневое окрашивание, интенсивность к-рого пропорциональна количеству фруктозы), пробы Банга, методов с бета-индолил-уксусной и тиобарбитуровой к-тами; галактозу и лактозу обнаруживали по образованию слизевой кислоты (см.) в пробе Кольмера — Бернера (проба основана на том, что галактоза в присутствии азотной к-ты окисляется до слизевой к-ты, к-рая выпадает в виде белого осадка); сахарозу — по кислотному или ферментативному гидролизу и изменению угла вращения поляризованного света, увеличению восстанавливающей способности или появлению свободной глюкозы. Однако охарактеризовать весь состав сахаров в исследуемой пробе стало возможным только при использовании электрофоретического разделения боратных комплексов сахаров (см. Электрофорез) или различных видов хроматографии (см.) — на бумаге, в тонком слое силикагеля, колоночной и газожидкостной хроматографии. При этом, применяя различные системы растворителей и разные проявители, можно достоверно определить качественный состав сахаров в пробе, измерить количество каждого сахара и даже выделить его препаративно для дальнейшего анализа и идентификации. Наиболее перспективным, точным и достоверным методом идентификации и определения сахаров в биол. субстратах является метод газовой и газожидкостной хроматографии.

При идентификации олигосахаридов необходимо определить их мономерный состав, степень полимеризации и типы связей. При определении полисахаридов (напр., гликогена) по методу, предложенному М. Е. Преображенской, количественно полученный из 5 мл исследуемой крови гликоген подвергают кислотному гидролизу 1 н. серной кислотой, а образовавшуюся глюкозу определяют глюкозооксидазным методом.

Экспресс-методы определения сахаров характеризуются большой чувствительностью, точностью, быстротой и простотой выполнения анализа. Для их выполнения не требуется специального оборудования. Сначала были разработаны таблеточные редуктометрические экспресс-методы для определения сахаров в моче по принципу пробы Фелинга. Окраску мочи после добавления реактивов сравнивали с цветной шкалой и определяли концентрацию сахаров. Затем были предложены различные варианты тест-бумажек для определения глюкозы в моче и в крови с использованием глюкозооксидазного метода. Эти экспресс-методы отличались высокой специфичностью. Для проведения анализа достаточно смочить полоску хроматографической бумаги, пропитанную реактивами, мочой или каплей крови, проявившуюся через 1—2 мин. окраску сравнить с приложенной цветной шкалой и по совпадающему цвету определить концентрацию глюкозы в пробе. Интенсивность окраски полоски точнее может быть определена в отражательном фотоэлектроколориметре. Подобные тест-бумажки стали выпускаться в различных комбинациях с другими экспресс-методами, благодаря чему за 1—2 мин. можно определить до 10 компонентов мочи. Были выпущены также тест-бумажки для определения галактозы в моче с помощью фермента галактозо-оксидазы. Использование экспресс-методов особенно перспективно для диагностики сахарного диабета, контроля за ходом его лечения, для использования в экстренных случаях (напр., при подозрении на диабетическую кому) и в местностях, удаленных от клинических лабораторий.

Применение специфических и адекватных методов определения соответствующих сахаров в моче и крови больного, изучение состояния углеводного обмена методом нагрузок различными сахарами с контролем динамики метаболизма этих сахаров с помощью гликемических (сахарных) кривых дает возможность поставить точный диагноз нарушения углеводного обмена и даже определить локализацию нарушения в цепи обменных процессов. Гликемические кривые строят путем измерения содержания сахара в крови натощак и через определенные интервалы времени — 15, 30, 60, 90, 120, 150, 180 мин.— после нагрузки этим сахаром, углеводами вообще или введения гормона; результаты изображают в виде графика, на к-ром по оси абсцисс откладывают время в минутах, а по оси ординат — содержание сахара (мг/100 мл).

Углеводы в питании. У. пищи по классификации ФАО/ВОЗ (1980) делятся на усвояемые организмом человека и неусвояемые. Неусвояемые У. не гидролизуются ферментами жел.-киш. тракта, не всасываются в кишечнике, а если и всасываются, то не метаболизируются в тканях. К ним, в частности, относят олигосахариды типа раффинозы, полисахариды, не являющиеся альфа-гликанами, напр, клетчатку (см. Целлюлоза), а также нек-рые простые сахара, не метаболизируемые в тканях человека. Неусвояемые полисахариды и лигнины образуют группу балластных веществ (так наз. пищевые волокна), играющих значительную роль в поддержании нормальной регуляции пищеварения (см.) и метаболизма ряда веществ.

В соответствии с «Нормами физиологической потребности в пищевых веществах и энергии для различных групп населения СССР», принятыми в 1982 г., взрослый человек при среднем по тяжести физ. труде должен получать 344—440 г усвояемых У. в сутки. При особо тяжелом физ. труде потребность в У. достигает 602 г; у лиц, занятых преимущественно умственным трудом, потребность в У. составляет 297—378 г в зависимости от возраста и пола. У женщин в период с 18 до 59 лет потребность в У. примерно на 15% ниже, чем у мужчин. С возрастом потребность в У. снижается. К 75 годам различия в потребности в У. у мужчин и женщин уменьшаются до 5%. У. должны покрывать ок. 50— 55% потребности организма в энергии. Такая доля У. в рационе позволяет избежать возможных неблагоприятных последствий обеспечения организма энергией за счет избыточных количеств белков и жира. В то же время эта доля У. достаточна для обеспечения глюкозой клеток головного мозга и эритроцитов, для к-рых глюкоза является единственным источником энергии. Недостаток У. в рационе вынуждает организм расходовать для образования глюкозы аминокислоты (см. Углеводный обмен), что может вызвать их дефицит в организме и возникновение ацетонемии (см.).

М. Рцбнер определил среднюю величину теплоты сгорания У.— 4,1 ккал/г. Величины теплоты сгорания отдельных У. составляют (ккал/г): глюкоза — 3,75, фруктоза — 3,76, лактоза — 3,95, сахароза — 3,96, гликоген — 4,19, крахмал — 4,20. У. Этуотер обнаружил, что в организме У. усваиваются не полностью, и предложил поправки к теплотам их сгорания, позволяющие вычислить так наз. метаболизируемую энергию У. Созданы таблицы, в к-рых даны показатели усвояемости У. в отдельных группах пищевых продуктов (см. Высокоэргические соединения) аккумулируется только ок. 39% энергии глюкозы.

Взаимодействуя с другими веществами пищи, У. влияют на доступность их для организма и на потребность организма в этих веществах. В процессе хранения и тепловой обработки пищи У., обладающие восстанавливающими свойствами, взаимодействуют с аминокислотами белков, образуя в ходе ряда превращений вещества, недоступные для усвоения организмом. В результате снижается общая усвояемость белка и особенно усвояемость микроэлементами (см.), могут оказывать влияние на их всасывание в кишечнике. Известно так наз. белоксберегающее действие Углеводов: они понижают потребность в белке, препятствуя использованию аминокислот в качестве энергетического материала и усиливая через посредство инсулина использование аминокислот для синтеза белка. Содержание в рационе У. существенно влияет на потребность организма в тиамине (см.). В Арктике, где население адаптировалось к питанию продуктами с низким содержанием У., потребность человека в тиамине, по данным Л. Е. Панина, существенно снижена. Определенное влияние на ассимиляцию белков, липидов, витаминов и микроэлементов пищи оказывают У., входящие в состав балластных веществ (пищевых волокон): они несколько снижают усвоение белка и жира, могут препятствовать всасыванию витаминов и необходимых организму микроэлементов.

В промышленно развитых странах на протяжении последних 200— 300 лет значительно возросло потребление сахарозы (см.). В условиях избыточного поступления энергии организм, используя свои адаптивные возможности, аккумулирует избыточные метаболиты в форме жира в клетках жировой ткани — развивается ожирение (см.). В раннем детском возрасте организм на избыточное поступление энергии отвечает усиленным образованием жировых клеток, и в дальнейшем число их даже при правильном питании долго остается повышенным. Потребление с пищей сахарозы, и особенно фруктозы (см.), способствует повышению содержания в крови триглицеридов и холестерина. Показано, что у больных, страдающих гиперлипопротеинемией IV типа (см. сахаристых продуктов (см.), особенно в сочетании с нарушением правил гигиены полости рта, приводит к развитию кариеса зубов (см.). Широко распространено мнение, что рационы, богатые У., способствуют развитию аллергических реакций.

В профилактике перечисленных заболеваний большое значение имеет ограничение избыточного потребления сахара. Известное профилактическое значение имеет замена в питании сахарозы на Хлеб, хлебопродукты).

Библиогр.: Биохимические методы исследования в клинике, под ред. А. А. Покровского, М., 1969; Конышев В. А. и Скурихин И. М. К вопросу об энергетической ценности углеводов пищевых продуктов, Вопр. питания, № 4, с. 70,1983; Кочетков Н. К. и др. Химия углеводов, М., 1967; Методы химии углеводов, пер. с англ., под ред. Н. К. Кочеткова, М., 1967; Нестерин М. Ф. и Конышев В. А. Роль волокон пищи в гомеостатических регуляциях организма, Физиол. человека, т. 6, № 3, с. 531, 1980; Покровский А. А. Питание и болезнь, Вопр. питания, 1, с. 18, 1976; Справочник по диетологии, под ред. А. А. Покровского и М. А. Самсонова, М., 1981; Стейси М. и Баркер С. А. Углеводы живых тканей, пер. с англ., М., 1965; Степаненко Б. Н. Химия и биохимия углеводов (моносахариды), М., 1977; Тодоров Й. Клинические лабораторные исследования в педиатрии, пер. с болг., София, 1968; Biochemistry of carbohydrates, ed. by D. J. Manners, v. 2, Baltimore, 1978: Carbohydrate sweeteners in foods and nutrition, ed. by P. Koivistoinen a. L. Hyvonen, L. a. o., 1980; Carbohydrates in human nutrition, Rome, 1980; Monosacharidy, ed. by J. Stanek a. o., Praha, 1960; Stanek J. a. o. The oligosaccharides. Prague, 1965; Sugars in nutrition, ed. by H. L. Sipple a. K. W. MacNutt, N. Y., 1974; Tunstall Pedоe H. a, Rose G. Atherosclerosis as relatt d diet. Int. Rev. Biochem., v. 27, p. 1979.

В. К. Городецкий, В. А. Конышев