ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ (греч. therme теплота, жар + лат. regulare направлять, упорядочивать) — физиологическая функция поддержания постоянной температуры тела с помощью регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма.

В норме у человека температура мозга, крови и внутренних органов в среднем ок. 37°. Физиологический предел колебаний этой температуры ок. 1,5°. Изменение температуры крови и внутренних органов на 2—2,5° от среднего уровня сопровождается нарушением физиол. функций. Температура тела человека выше 43° практически не совместима с жизнью. Возможность осуществления нормальных физиол. функций в столь узком диапазоне температур определяет значение Терморегуляции для поддержания жизни человека и гомойотермных животных.

Особое значение Терморегуляция приобретает в связи с освоением человеком полярных областей с суровым холодным климатом, жарких засушливых р-нов, проникновением в космос, использованием дна океана. Важную роль играет Терморегуляция в клинической практике при возникновении естественной (см. Гипотермия искусственная).

При повышении температуры окружающей среды, прямом действии теплового излучения, повышении темпа теплопродукции организма (мышечная работа) Терморегуляция осуществляется с помощью реакций изменения теплоотдачи. Эти реакции в целом носят название физической терморегуляции. Ее важнейшей частью является сосудистая Т., к-рая состоит в изменении кровенаполнения кожи и скорости объемного кровотока через кожу путем изменения тонуса ее сосудов, регулируемого симпатической нервной системой. Повышение кровенаполнения кожи увеличивает ее теплопроводность и соответственно теплоотдачу организма за счет непосредственного проведения (кондукции) тепла через кожу. Увеличение скорости объемного кровотока увеличивает перенос тепла от глубоких частей тела к поверхности за счет усиления тепломассопереноса или конвекции. Точное количественное соотношение между двумя этими процессами в теплоотдаче живого организма установить трудно. Однако в сумме их эффективность довольно высока. У человека максимальное расширение сосудов кожи от состояния максимального сужения уменьшает общую величину теплоизоляции кожного покрова в среднем в 6 раз. Не все участки поверхности кожи равноценно участвуют в Т. Особое значение имеют кисти рук. От них может быть отведено до 60% теплопродукции основного обмена, хотя площадь кистей составляет всего ок. 6% от общей поверхности кожного покрова. При мышечной работе особое значение приобретают участки кожи над работающими мышцами. Часть крови от работающих мышц устремляется непосредственно в вены этих участков кожи, что значительно облегчает отдачу тепла от мышц путем конвекции.

По мере приближения температуры окружающей среды к температуре тела эффективность сосудистой Т. падает и в действие вступает другая реакция физической Т.— потоотделение. Процесс просачивания воды через эпителий и последующего ее испарения носит название неощутимой перспирации. За счет этого процесса поглощается примерно 20% теплопродукции основного обмена. Неощутимая перспирация не регулируется и мало зависит от температуры окружающей среды. Поэтому при угрозе перегревания симпатическая нервная система стимулирует работу потовых желез в коже. При интенсивном функционировании потовых желез выделяется до 1,5 л пота в час и более. Если учесть, что для испарения 1 г воды с поверхности кожи затрачивается 0,58 ккал, то при максимальном потоотделении от тела отводится примерно 870 ккал в час, что достаточно для поддержания нормальной температуры тела при довольно тяжелой работе в условиях повышенной температуры окружающей среды.

При понижении температуры окружающей среды и угрозе охлаждения прежде всего прекращается потоотделение и происходит сужение сосудов кожи. Если температура кожи продолжает падать и угроза охлаждения не устраняется, включается так наз. химическая Т., сущность к-рой состоит в повышении теплопродукции организма за счет специальных форм сократительной активности скелетных мышц и повышения физиологической деятельности других органов (в частности печени). При сравнительно слабом охлаждении в мышцах при их видимом покое периодически возникают одиночные сокращения отдельных волокон. Это явление получило название терморегуляционного мышечного тонуса. На ЭМГ этому соответствует равномерная пиковая электрическая активность с амплитудой отдельных пиков 10—50 мкв. Данный вид терморегуляторной активности мышц может повысить общую теплопродукцию организма человека и животных на 20—40%. При дальнейшем охлаждении возникает холодовая мышечная дрожь. На фоне терморегуляционного тонуса она проявляется периодическими сериями быстрых сокращений. Величина отдельных пиков на ЭМГ при дрожи достигает 200—500 мкв. Теплопродукция организма человека при Холодовой мышечной дрожи увеличивается в 2—3 раза и более. Терморегуляционный мышечный тонус и дрожь при охлаждении наиболее отчетливо выявляются в мышцах головы, шеи и плечевого пояса. Импульсы, вызывающие дрожь, проводятся к мышцам по двигательным нервам. Спинномозговые пути, проводящие импульсы для холодовой дрожи и произвольной активности, различны, т. к. после разрушения пирамидных трактов в парализованных мышцах можно вызвать холодовую дрожь.

После длительной адаптации к холоду теплопродукция мышечных сокращений при Холодовой дрожи и терморегуляционном тонусе возрастает в 1,5—2 раза. Этот процесс стимулируется норадреналином и тироксином. Кроме того, после адаптации к холоду развивается так наз. несократительный термогенез, обусловленный в основном очень высоким уровнем метаболизма и теплопродукции бурой жировой ткани, масса к-рой после адаптации к холоду значительно увеличивается. Высокая интенсивность окислительных процессов в клетках бурой жировой ткани стимулируется симпатической нервной системой.

Управление всеми реакциями, к-рые позволяют поддерживать постоянную температуру тела в различных условиях, осуществляется специальными нервными центрами, локализованными в головном мозге. Эти центры получают информацию по проводящим путям от термочувствительных нейронов, располагающихся в различных частях ц. н. с., и от периферических терморецепто-ров.

Наибольшее значение для периферической температурной чувствительности имеют терморецепторы кожи (см. Терморецепторы), представляющие собой свободные нервные окончания. Различают холодовые терморецепторы с максимумом частоты импульсации при температуре кожи 25—30° и тепловые — с максимумом ок. 40°. Терморецепторы располагаются в поверхностных слоях кожи непосредственно под эпителием, а также в глубоких кожных слоях и в стенках подкожных кровеносных сосудов. Импульсы от терморецепторов кожи направляются в спинномозговые ганглии. От второго нейрона, расположенного в задних рогах спинного мозга, волокна, проводящие импульсы от терморецепторов, переходят на противоположную сторону спинного мозга и в составе спиноталамического тракта достигают вентробазальных ядер таламуса. Часть нервных волокон, проводящих температурные сигналы, не перекрещивается и направляется к высшим центрам через серое вещество задних рогов. В спинном мозге также обнаружены специфические холодовые и тепловые термочувствительные нейроны, к-рые воспринимают местные изменения температуры и передают соответствующие сигналы в высшие центры. После переключения на нейронах таламуса часть волокон, несущих температурную информацию, направляется к заднему гипоталамусу, а другая часть достигает сенсорных зон коры, откуда по нисходящим путям соответствующие сигналы также могут направляться в гипоталамус. Специфические термочувствительные нейроны обнаружены в среднем мозге и коре. Предполагают, что в функции системы Т. участвуют амигдала и гиппокамп. Однако основным центром Т. является гипоталамус. В переднем гипоталамусе наибольшее значение для Т. имеет передняя пре-оптическая область, к-рая содержит большое количество нервных клеток размером 8x8 — 40 х 12 мкм многоугольной, веретенообразной или овоидной формы. Считают, что эта область гипоталамуса регулирует процессы теплоотдачи, т. к. разрушение ее у экспериментальных животных вызывает резкое перегревание организма. В заднем гипоталамусе наиболее важная роль в Т. принадлежит вентро- и дорсомедиальным ядрам. Они содержат нервные клетки также различной формы размером 7 X 8 — 11 X 13 мкм. Ядра заднего гипоталамуса считают центром теплообразования, поскольку разрушение их приводит к стойкой гипотермии.

В гипоталамусе различают 3 группы нейронов, связанных с Т. К первой группе относят значительное число нейронов, отвечающих повышением импульсации на прямое охлаждение или согревание; чувствительность их к местным изменениям температуры очень высока. Вторую группу составляют нейроны, к-рые не отвечают на местные изменения температуры, но реагируют на импульсацию от терморецепторов. Третья группа нейронов получает информацию как от местных термочувствительных элементов, так и от периферических терморецепторов; эти нейроны интегрируют температурные сигналы от различных термочувствительных структур тела и участвуют в выработке стимулов, управляющих специфическими терморегуляционными реакциями. Наиболее важное значение в интеграции температурной чувствительности принадлежит ядрам заднего гипоталамуса, к-рые содержат особенно много таких нейронов. Специфическими передатчиками возбуждения для нейронов центра Т. служат ацетилхолин, серотонин или норадреналин. Специфические изменения возбудимости нейронов центра Т. могут быть вызваны изменениями концентрации ионов натрия и кальция в желудочках мозга. Строение и функции центра Т. и всей системы в целом отображены в схемах Хаммела (H. Hammel), К. П. Иванова, Блая (J. Bligh).

Предполагают, что система Т. реагирует на изменения суммы температуры центральных и периферических точек тела и основным объектом ее регулирования является средняя температура тела, поддержание к-рой осуществляется с высокой точностью. У человека в зоне температурного комфорта (t° 28—31° для обнаженного человека) сосудистая реакция Т. развивается при изменении средней температуры тела всего на 0,1° или менее.

В животном мире различают гомойотермных и пойкилотермных животных (см. Пойкилотермные животные). К первым относятся птицы и млекопитающие, в т. ч. человек. Они способны поддерживать постоянную температуру тела на уровне 36—41° при довольно значительных колебаниях температуры окружающей среды. Эта способность определяется высоким уровнем теплопродукции основного обмена, теплоизоляционными свойствами покрова тела и наличием специальных физиол. реакций Т., описанных выше. Наиболее совершенна Т. у человека, приматов и хищных, хотя у них она зависит от размеров тела, теплоизоляции, поведения и других факторов. У низших млекопитающих имеет место пониженный уровень теплопродукции при основном обмене и пониженная температура тела. У сумчатых температура тела составляет ок. 35°, у однопроходных (ехидна, утконос) ок. 33°. Однако эти животные обладают интенсивными реакциями Т. и также поддерживают температуру тела на постоянном уровне.

Жизнедеятельность пойкилотермных животных в значительной степени определяется температурой окружающей среды, хотя многие из них обладают физиол. реакциями, противодействующими перегреванию или переохлаждению организма. У ящериц, напр., обнаружены реакции расширения и сужения сосудов кожи, отдача тепла усиленным дыханием (полипноэ). Практически все пойкплотермные животные обладают поведенческой Т., к-рая заключается в активном выборе температуры среды.

Т. у гомойотермных животных и человека в постнатальном периоде имеет нек-рые особенности. У недоношенных детей сразу после рождения Т. практически отсутствует и развивается только через 1—2 мес. Дети, рожденные в срок, проявляют реакции химической и физической Т. уже через несколько часов после рождения, хотя эти реакции не столь совершенны, как у взрослых. Новорожденные млекопитающие животные (зрело- и незрелорождающиеся) обнаруживают реакции Т. почти сразу после рождения, но эти реакции еще малоэффективны и не могут поддержать постоянную температуру тела даже при сравнительно небольших колебаниях температуры окружающей среды. В процессе дальнейшего развития эффективность реакции Т. быстро возрастает. Другая особенность Т. у новорожденных гомойотермных животных состоит в использовании для усиленной теплопродукции бурой жировой ткани, к-рая локализуется в межлопаточной и аксиллярной областях, по ходу крупных кровеносных сосудов. Для ряда новорожденных млекопитающих характерна интенсивная двигательная активность при угрозе охлаждения, что, возможно, отражает филогенетически более древний приспособительный механизм Т.— активный поиск адекватной температуры среды.

У зимнеспящих млекопитающих (сурки, суслики, сони и др.) гомойотермия периодически нарушается: температура тела их во время спячки лишь на несколько градусов превышает точку замерзания, в периоды между спячками эти животные имеют постоянную температуру тела, свойственную гомойотермным организмам, и обнаруживают интенсивные реакции Т. Особенностью Т. при лихорадочной реакции (см. Лихорадка) является повышенная температура тела, к-рая может сохраняться продолжительное время. Механизм этого явления состоит в понижении порога так наз. холодовых нейронов гипоталамуса и в повышении порога так наз. тепловых его нейронов.

Нарушения Т. могут возникать при повреждении центральных и периферических аппаратов температурной чувствительности — кровоизлияниях, опухолях в области гипоталамуса, нек-рых инфекциях (напр., лепре), а также травматическом перерыве проводящих путей.

См. также Теплопродукция.

Библиогр.:

Иванов К. П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис, Л., 1972;

Корниенко И. А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции, М., 1979; Минут-Сорохтина О. П. Физиология терморецепции, М., 1972; Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных, пер. с англ., т. 1, М., 1982; Вligli J. The central neurology of mammalian thermoregulation, Neuroscience, v. 4, p. 1213, 1979; Сabanас M. Temperature regulation, Ann. Rev. Physiol., v. 37, p. 415, 1975; Gruсza R. The model of human thermoregulatory system for positive heat loads, Acta physiol, pol., v. 33, p, 305, 1982; N ecker R. Thermore-ception and temperature regulation in homeothermic vertebrates, Progr. sensory Physiol., v. 2, p. 1, 1981; Werner J. The concept of regulation for human body temperature, J. therm. BioL, v. 5, p. 75, 1980.

К. П. Иванов.