ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ

Зародыши всех многоклеточных животных на ранних этапах развития проходят стадию обособления двух (у губок и кишечнополостных) или сначала двух, а затем трех (у всех вышестоящих типов — Bilateralia) клеточных пластов (рис. 1): наружного, или мезодермы (см.). Клетки 3. л. обычно плотно сомкнуты, образуя пласт, и нередко расположены эпителиоподобно. Однако, в отличие от эпителиев — узко специализированных тканей, 3. л. состоят из малодифференцированных клеток с широкими потенциями развития. Взаиморасположение и форма клеток 3. л. в процессе эмбриогенеза могут изменяться (напр., эпителиоподобная мезодерма, разрыхляясь, может образовать мезенхиму).

К. Ф. Вольф (1759) впервые отметил, что зародышевый диск куриного яйца при насиживании расслаивается на листки, и показал (1769), что внутренний листок дает начало кишечнику. X. И. Пандер (1817) подробнее проследил участие каждого из трех листков в построении органов куриного зародыша. К. М. Бэр (1828, 1837) показал роль 3. л. в формировании органов у зародышей всех позвоночных. В трудах этих биологов возникновение 3. л. как однородного материала, из к-рого новообразуются разнородные органы и ткани, служило фактическим обоснованием теории эпигенеза (см.) — учения о зародышевом развитии как процессе, осуществляющемся путем последовательных новообразований. Р. Ремак (1855) связал это учение с выдвинутой Т. Ш ванном (1838, 1839) клеточной теорией. Впервые изучив 3. л. позвоночных микроскопически, Р. Ремак показал особенности строения и взаиморасположения клеток каждого из них и проследил их дальнейшие преобразования при развитии различных тканей.

А. О. Ковалевский (1865, 1871) показал универсальную распространенность и гомологию 3. л. в развитии всех многоклеточных животных, дав этим важное эмбриол, подтверждение идеи Ч. Дарвина о единстве происхождения животного мира. Геккель (Е. Haeckel, с 1866 по 1874 г., теория гастреи) и И. И. Мечников (1886, теория фагоцителлы) впервые расценили образование 3. л. в эмбриогенезе современных животных как рекапитуляцию (воспроизведение) образования первичных органов у древнейших предков Metazoa и связали теорию 3. л. с проблемой происхождения многоклеточных животных. По И. И. Мечникову, внутренний слой тела первых Metazoa возник в результате иммиграции отдельных клеток, составляющих полую колонию, с поверхности внутрь для осуществления функции пищеварения.

Теория 3. л.— наиболее широкое из обобщений эмбриологии, объясняющее универсальную распространенность, сходство гистогенетических потенций 3. л. и их гомологию у представителей всех групп Metazoa единством происхождения (родством) типов животного мира и рекапитуляцией в онтогенезе тех первичных клеточных пластов, из которых состояло тело общей предковой формы всех Metazoa.

Разделение функций между клетками и их пространственное разделение на два слоя на ранних стадиях эволюционного развития было неустойчивым. Позднее на этой основе возникли два главных пласта тела: наружный — кинобласт, специализированный на двигательной функции (мерцание ресничек), рекапитулируемый у зародышей современных животных эктодермой, и внутренний — фагоцитобласт, специализированный на пищеварении и защите (фагоцитоз), рекапитулируемый двумя пластами — энтодермой и мезодермой. В ходе дальнейшей эволюции 3. л. утратили значение первичных органов взрослого животного, но сохранили свое значение в цепи морфогенетических процессов при развитии зародыша.

Трудами К. М. Бэра, Р. Ремака (для позвоночных), А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова (для беспозвоночных) и многих других было установлено, что у самых различных животных изменения 3. л. в ходе нормального эмбрионального развития в основном одинаковы (рис. 2), хотя по мере повышения уровня организации животных в ходе эволюции тканевые производные 3. л. становятся более разнообразными.

О. Гертвиг, Де Бир (G. R. De Beer), Ван-Бенеден (Е. van Beneden) и некоторые другие эмбриологи в 19 и особенно в 20 в. вкладывают в понятие «зародышевые листки» чисто топографическое содержание, отрицая их гистогенетическую специфичность. Такие тенденции — прямое следствие неправильной, субъективной трактовки успехов экспериментальной эмбриологии, показавшей большие регулятивные возможности зародыша и его частей, в том числе 3. л., и следствие недооценки исторического принципа в биологии, в частности филогенетической обусловленности свойств 3. л., включая их гистогенетические потенции.

Данные экспериментальной гистологии, а также разработанная Н. Г. Хлопиным (1946) генетическая система тканей показали, что происхождение каждого из типов тканей связано у позвоночных и человека с каким-либо одним из 3. л. или даже участков листка. Так, эпителии кожного типа развиваются только из кожной эктодермы и прехордальной пластинки, эпителии кишечного типа — только из энтодермы, эпителии почечно-целомического типа — только из мезодермы (нефротомов и спланхнотомов) и т. д. Каждый из названных типов эпителиальных тканей отличается от других стойкими морфол., функц, и цитохим. особенностями в норме и характерным поведением в условиях эксперимента и патологии: обнаруживает свой особый тип камбиальности (т. е. распределения и восстановительных потенций мало-дифференцированных резервных клеток), регенерации, опухолевого роста, роста в культуре и т. д. То же относится к глубоким отличиям мышечных тканей мезодермального и эктодермального (нейрального) происхождения. Чем выше организация животного, тем, как правило, резче выражена специфичность (детерминированность), закрепленность свойств тканевых производных каждого листка и тем более стойко проявляются эти свойства при любых экспериментальных условиях.

Этот вывод имеет самое непосредственное отношение к ряду важных проблем теоретической и практической медицины. У человека, как и у других высших позвоночных, уже в ходе эмбрионального развития тканевые производные различных 3. л. (включая и камбиальные клетки этих тканей) приобретают настолько прочную детерминацию, что при всех изученных условиях ткани определенного (напр., энтодермального) происхождения теряют способность возникать (или восстанавливаться после повреждения, т. е. регенерировать) за счет тканей иного (экто- или мезодермального) происхождения. Тканевую специфичность приходится учитывать и при трансплантациях (см.). Даже при получении клеточных клонов в культуре из единственной родоначальной клетки и в условиях трипсинизированных культур клетки какой-либо определенной ткани (позвоночных и человека) способны дать начало элементам только той же самой, но не иной ткани.

Тканевая специфичность производных различных 3. л. накладывает отпечаток и на свойства опухолей, развивающихся из этих тканей. С этим связаны существенные отличия раковых опухолей эпидермального и энтеродермального происхождения, отличия рака от саркомы и т. д., показанные, в частности, Н. Г. Хлопиным (1947), А. Д. Тимофеевским (1947), Каудри (E. Cowdry, 1958). Рано возникающей гистогенетической специфичностью 3. л. (и производных от них эмбриональных зачатков) можно объяснить также происхождение тератом, гамартом и некоторых других дизэмбриогенетических опухолей (см. Дизонтогенетические опухоли). Без такой специфичности клеточный материал, попавший в необычное окружение, мог бы уподобляться этому окружению, и не возникали бы имеющие место в таких случаях парадоксальные комбинации тканевых и органных структур.

В процессе эволюции возможно изменение пространственных взаимоотношений 3. л. и гистогенетических потенций их отдельных участков. Так, у позвоночных прехордальная пластинка, формально входящая в состав внутреннего 3. л., обладает иными, чем весь остальной внутренний 3. л., и притом широкими потенциями: за счет нее образуются эпителиальная выстилка (кожного, а не кишечного типа) передней кишки и дыхательных путей, мезодерма первых двух сегментов, идущая на образование глазодвигательных мышц, и т. д. В филогенезе позвоночных энтодермальный эпителий переднего конца кишечного канала вытеснен эктодермальным, так что граница между ними в пищеварительной трубке передвинулась в каудальном направлении. Это подтверждается и экспериментально-гистол. анализом. У мшанок, а по нек-рым данным и у насекомых, произошло полное вытеснение по сравнению с другими беспозвоночными энтодермальной выстилки всей кишечной трубки выстилкой эктодермального происхождения. Эти и подобные факты находят объяснение в теории меторизиса, т. е. филогенетического смещения границ между 3. л. или отдельными зачатками и соответственно между их тканевыми производными (см. Меторизис). Эта теория — важное дополнение к классической теории 3. л.

У млекопитающих и человека в области шейки матки, где граничат эпителий, относящийся к почечно-целомическому тканевому типу, и влагалищный эпителий (кожного типа), происходят обусловленные циклическими изменениями гормонального баланса регулярные обратимые смещения границы между обоими разнородными эпителиями. Изменение характера эпителиальной выстилки в этой области, а также возникновение в стенке матки раковых опухолей кожного типа нередко ошибочно трактуются как явления метаплазии, в действительности же это результат смещения границ между тканевыми производными двух 3. л.— эктодермы и мезодермы (метористическая модуляция).

Т. о., теорию 3. л. следует понимать с учетом эволюционной динамики. См. также Эмбриональное развитие.

Библиография: Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных, М., 1968; Иванов а-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, М., 1977; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971, библиогр.; Ковалевски й A.O. Избранные работы, Л., 1951; Хлопин Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии, Л., 1946, библиогр.; Siewing R. Lehrbuch der vergielchen-den Entwicklungsgeschichte der Tiere, Hamburg—B., 1969.

А. Г. Кнорре.